Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 89
Текст из файла (страница 89)
Сенсорные тройиичиые ядра и восходюцае нута. Аффереиты тройничного нерва образуют синапсы в ядре спинального тракта н главном сенсорном ядре (рис. 9.20). Ядро сиаиальщио тракта функционально соответствует заднему рогу спинного мозга. Здесь механорецептявная, терморецептивная и ноцицептивная информация передается на аксоны, несущие ее к регикулярной формации н таламусу, как н волокна переднебокового канатика, передающие тула информацию от спинного мозга.
Все афференты, которые оканчиваются в главном сенсорном ядре, соответствующем ядрам заднего столба, идут от низкопороговых механорецепторов. Постсннаптяческие аксовы переходят на другую сторону и направляются к таламусу в сосгаве медиального яемнискааого тракта. В стволе мозга информация, приносимая тройннчвыми афферентами, интегрируется в двигательные рефлексы мускулатуры головы и во множество вегетативных рефлексов. Тройницкая система осуигествяяет жизненно аазкные функции (особенно у млекопитающих) тактильного исследования окружающей среды, питания, издавания звуков и т.д. Она хорошо развита уже при рождении и проводит сенсорные сигналы, запускаю|цие тпппевое поведение, т.е.
обеспечивает первое сенсорное знакомство ребенка с окружающей средой. Ретикулярная формация — протяженная структура в стволе мозга (рис. 9.20) — важная ввтегратввная область иеспецифвчвой сястемы (см. с. 210). Ее афферентные и зфферентные связи приведены на рис. 9.21. Со мата висцеральные афференты попадают сюда по сциноретикулярному тракту переднебокового канатика, а возможно, также по проприоспииальным (полисинаптическим) путям и соответствуняцим путям от ядра спинномозгового тройничного тракта. У ретикулярной формации есть афферентный вход и от других черепно-мозговых нервов.
Кроме того, здесь много различных зфферентных связей: нисходящих к спинному мозгу чАсты11 ОнщАя и спГциАльнАя сенсОРнАя ФиэиОЯОГия 9.10. )аламус Рис. 9.21. Связь ратияупярной йюрмации ствола мозга е Пвэпичнмми функциональными системами и восходяццгх через неспецифичные таламические ядра к коре больших полушарий, гипоталамусу и лимбической системе )" 1, 9, 16, 18, 241, рвзнообрязяе афферентных связей и неспецяфичносгь системы видны и на уровне одиночного ретнкулярного нейрона. Мияроэлехтродные ншнси пролемопстрнрояяли: — мультимодальную конвергенцню, т.е. конвергенцию нескольких афферентов разного происхождения ня одном вейроне; — обширные рецептивные поля, часто билатеральные иа поверхности тела; — долгий латентный период ответа на периферическую стимуляцию — следствие полисинапти- ЧЕСЯОГО ПРОВЕгвпил; — плохую яоспровзяодимость реакции: непредсказуемые колебания числа потенциалов действия в ответ на один и тот же стимул; - времевнбе облегчение при многократной стимуляции.
Все эти свойства противоположны особенностям нейронов специфичных ядер, например клер заднего стол- ба (см. с. 212) илн вентробазальною ядра заламуса 1см. с. 215). б)ушцшв Ретииули!нищ формации еще не вполне понятны. Как схематично показано на рис. 9.21, считается, что она участвуег в: — регуляции возбудимости коры: уровня осознания стимулов и реакций, ритма сон1 бодрствование (восходящая актнвирующая ретикулярная система, см. с. 151); — придании аффективно-эмоциональных аспектов сенсорным стимулам, особенно болевым, за счет передачи афферентной информации в лимбическую систему; — двигательной регуляции, особенно связанной с так называемыми жизненно важными рефлексами (кровообращения, дыхания, глотания, кашля и чихания), требуюпшми коорди- нации нескольких афферентных и зфферентных систем; регуляции тюзы и пеленаправленных движений (см.
с. 102). Этот перечень сяшвтельствует о вевозможносгп четкого различения в ретикулярной формации центральной сенсорной и интегративной систем гем. с, 2081. С другой стороны, недавно стало ясно, что некоторые ее области можно различать по анатомическим, функциональным и химическим свойствам (например, серотонннергичеекие ядра шва и порядренергнческое голубое пятно). Скорее всего, по мере расширении наших знаний о ретикулярной формации, представление о нпжепифичной сисгеме будет пересмотрено.
Таламус считается входными воротами и распределительным пунктом, через которые все афферентные системы получают доступ к филогенетически более молодым церебральным структурам, обеспечиваннцим осознание сенсорных стимулов и сознательное целенаправленное поведение (см. также разд. 6.4, с.
152). Анптомнческни и фуннцноивльньгй обзор Схематически (рис. 9.22) правый таламус можно разделить на несколько функционально и/или анатомически различимых ядер, каждое из которых связано со своей корковой областью. Длв общей ориентации сгруппируем эти ядра в следующие четыре функциональных класса: -специфичные переключающие и нерерабатывающие ядра кгпкных сенсорных органов, глаза и уха (красные на рнс. 9.22); — гщра с преимущественно двигательными функциями (розовые); --ядра с ассоцшгтивнымн функциями (различные оттенки серого); — неспецифичные ядра (черные) без определенных корковых мишеней.
Таламичеснне переюиочвнвдие ядра сенсорных органов. Эти переключающие и перерабатываюц1ие структуры (красные на рис. 9.22) связаны с корковой областью, отвечающей за их сенсорную модальность, и в свою очередь регулируготся (возбуждаются и тормозятся) этой областью (ср. рис. 9.26). Специфичные ядра зрительной и слуховой систем— латера,гьнае коленчатое тело и медаальнае коленчатое тела -рассмотрены вместе с нх корковымн проекциями в гл. 11 и 12.
Соматосенсорное ядро таламуса. вентробаэальвое; связанные с ним корковые области 8! и 811 находятся на теменной доле (см. также рис. 6.2-6.5). Афферентным проводящим путем служит медиальный лемниск (медиальная петля). ГЛАВА 9. СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 215 пр,в ра, „ извилина Посиаи Постнантрвоьиан извилин т и Зат ноь «орв Зрит иаи к Вмо орв Мал но диавьиоа кооаииатоа Ватараоьиоа а о иона иа оо таво Рнс.
9.22. Твпвмус правой половины головного мозга (весьма схематично). Анатомические и функциональные связи между твпвмнческнмн ндрамн и обпвстямн правой половины коры показаны линиями и одинаковой окраской. Функциональные группы ядер: специфичные сенсорные (красные); двигательные (розовые): ассоциативные (разные оттенки серого); неспецнфнчные (черные). ПО подушка; ЗЛ эеднелвтервпьное ядро; ЙМ дорсомеднвпьное ядро; ВЛ вентропатервпьное ядро; П -переднее ядро Неспецифичные ядра. Эта категория (черный цвет на рис.
9.22) включает медиальные области, примыкающие к третьему желудочку моз~а, а также интраламинарные ядра (не показанные на рис. 9.22). Это высшие перерабатывающие н распределительные пункты для афферентной информации, конвертирующей на ретнкулярной формации мозгового ствола (рис. 9.16 и 9.20). Сигналы от спиннот о моэш приходят сюда непосредственно по палеоспиноталамическому тракту и непрямо- по спиноретнкулярному (рис. 9.20). Опыты со стимуляцией неспепнфнчных ядер животных показали, что онн оказываю.<.
модулнрующес влияние практически нв все корковые области, е также образуют связи с гнпоталамусом н лнмбнческой системой (17, 24). Зтн функциональные связи лнффуэны в отличие от четко очерченных корковых проекций других талвмнческнх ядер (рнс. 9.22).
Двигательные ядра. Самое главное нз ннх (розовое на рнс. 9.22) вентролатеразьное (ВЛ), связывающее мозжечок н бвзальные ганглнн с двигательной корой (см. гл. 5). Хирургические воздействия нв соответствующие учвсткн ВЛ могут ослабить двигательные расстройстве (например, пвркннсоннзм). Ассоциативные ядра. Эти части таламуса (разные оттенки серого на рнс. 9.22) соединены с корой, но нс могут быть отнесены к какой-либо определенной сенсорной системе; они принимают участие в ннтеаратнвиых функциях т.оловного мозга. На рисунке показаны трн из них (ПО, ДМ, ЗЛ); каждое связано преимушестненно с одной из главных ассоциативных областей коры.
Специфичное таламическое ядро сомцтосецсорной системы Из-за свое~о анатомического положения (рис. 9.22) этот участок лемннсковой системы называется веитробазальным ядром (ВБ) нли вентрибизальным комплексом. В нем выделяют вентрильние нистерилитеральиие (ВПЛ) и кентральние пистгромедиальние (ВПМ) ядра. В ВПЛ находится нейронное представительство туловища и конечностей. а в ВПМ вЂ” лица. Главный проводящий путь, который ведет к ВПЛ; это меднальный лемянсковый тракт, а к ВПМ тройннчво-таламнческни тракт, начинающийся от главного сенсорного ядра тройничного нерва. В опытах на наркотиэированных животных установлены следующие функциональные от:обенности ВБ-нейронов (рис.
9.23): каждый из ннх обладает определенным рецептивным полем для механических стимулов кожи; рецептивные поля тем меньше, чем днстальнсе онн находятся на конечностях; -соседние участки тела проецируются на соседние участки ВБ (пример соматотопической организации); - каждый нейрон возбуждается главным образом рецептором одного типа (например, рецепторами МА или волосяных фолликулов в коже); импульсация нейрона усиливается с ростом интенсивности периферической стимуляции, т.е. интенсивность кодируется так же, как у кожных механорецепторов. В таких опытах нейроны лемннсковой системы очень точно отражелн активность периферических рецепторов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
