Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 86
Текст из файла (страница 86)
Активность внсцероцепторов (рецепторов во внугренннх органах) включена в разные функционельные системы н осознается в разной степени. Бессознательные регуляторные процессы можно ощущать косвенно по их эффектам воды ахтивносп висцеральных афферентоа (например, глюкозных рецепторов или осморецепторов) вызывает «общие» ощущения голода нли жажды (см. гл. 14); заполнение мочевого пузыря в конце концов побуждает нас его опорожнить. В диапазоне между этими конкретными восприятиями и полностью бессознательными регуляторными реакциями виспералъные аффе ренты вызывают также неспецвфичвые приятные или неприятные ощущения, в общем определяемые как самочувствне и обычно сильно влияющие на эмоциональное состояние. Се(хдеч1нносудвстая система. В регуляции давления н объема крови участвуют механорецепторы в аорте, сонной артерии и предсердиях (см.
гл. 20). Их непрерывную актнвносп мы не осознаем. Однако в некоторых особых ситуациях вами ощущается собственная сердечная деятельность, например прн сильном физическом или психическом напряжении. В этом восприятии сердцебиений, вероятно, также участвуют механорепепторы в коже и мышцах, возбуждаемые значительными изменениями формы и положения сердца, а также пульсациея артерий. Речь идет о непрямом еагярияява активности висцеральных афферентов через запускаемые ими рефлексы. Легочная система.
Афференты, регулирующие дыхание,-это прежде всего хеморецепторы в артериальной системе и, возможно, также в мозге, возбуждающиеся понижением парциального давления О, и повышением его у СО,. Активность этих репрпторов тоже, как правило, не ощущается.
ЧАСТЬ П1. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Только когда парциальное давление СОэ резко возрастает и/или воздухоносные пути перекрываются (например, при астме), человек чувствует, как задыхается. Снижение парциального лавления Оз из-за недостатка кислорода во вдыхаемом воздухе (например, при восхождении на высокую гору или при шщении давления в кабине самолета) не ощущается, даже если оно настолько сильно, что вызывает полубессознательное состояние Следовательно, непосредственное участие хеморецепторов, анализирующих кроваток„в появлении одышки маловероятно; воспринимается скорее недостаток двигательного выполнения дыхательной программы.
Ритмичные дыхательные движения осознаются, вероятно, благодаря возбуждению многих механорецепторов в грудном скелетно-мышечном аппарате и коже. Желудочно-кишечная система. По своему эмбриологическому происхождению желудочно-кишечный тракт — часть поверхности тела. Их функциональное соответствие заключается в том, что при переработке проглоченной пищи на желудок и кишки деиствует множество стимулов, возникающих во внешней среде. Как и следовало ожидать, механические, тепловые и химические стимулы.воспринимаются желудочно-кишечной системой сильнее, чем другими внутренними органами (8).
Особенно отчетливо она реагирует на растяжение; зто можно доказать экспериментальным раздунанием баллона, введенного в пищеварительный тракт при помощи катстера. Растяжение желудка вызывает чувство напплиеивя, или сьзтоств, растяжение кишечника— чувспю закупорки (как при кишечных газах). В таких опытах с надуваемым баллоном стимулы иногда ошибочно локализунэтсж испытуемым в завах Гела на поверхности кожи (рис. 9.18 и с. 21П.
Сильная стимуляция желудочно-кишечной системь1 раствкением или ишемией ощущается как боль, особенно когда вызывает контрактуру гладкой мускулатуры (кишечнаи боль — см. гл. ! 0). Тепловые и химические стимулы воскринимаюэся главным образом в пищеводе н прямой кишке. Судн по наблюдениям, сделанным в то время. когда операции на органах брюшной полости производились без наркоза, прикосновение к желудочно-кишсчным структурам и их пальпалия нс осознаются. Почечная система. В области почек и мочеточников человек способен ошущать только боль, Однако, если мочевой пузырь настолько наполнен, что растягивается, возникает потребность ею опорожнить, обусловливающая произвольное мочеиспускание (см. также о мочеиспускании и дефекации в гл.
16, с. 3611. Экснернменталыив биологическая обратнаи связь виспсралысых фуикпжз; теорие эмоций. На висцералъныс функции типа регуляции кровяного давления или расши- реник и сужения кровеносных соаудов человек и животныс могут воздействовать произвольно, если получают свелекия об этик процссосх от мониторинговых приспааобленнй, обычно называемых приборами биологической обратной связи 114). Например, когда об артериальном давлении сигнализирует отклонение стрелка или звук, человек или животное, получающие вознаграждение в опыте с инструментальным усломсым рефлексом (см. с.
1б01. научаются с нескольких попыток повышать или понижаэь его по жслввкю. Обычно люли не матус описать, как им это удается. После более продолжителького обучения в таких условиях испытуемый в состоянии изменять свои вегстативныс параметры„даже нс прибегая к измсритсльнмм приборам. Следовательно, рсгулвторные функции им в конечном счете воспринимаются, но яана нс осознаюгая. С учетом таких наблкщсвий интересно пересмотреть прежнюю психофизиологическую теорию эмоций длсся»ссл Ланге (3«шсз- Еапйс). Согласно ей. эмоции это результат восприятия изменений в висцсральной области„ вызшнных внешним стимулом. Например, страх перед мслвсдсм возникает поточу.
чта вил ликого животного приводит к изменениям кровяного давления, частоты сердцебиений, секреции желудочного сока и т.п., о которых внсцсроцспторы сипщхнзкрукп в ЦНГ, тем самым наделяя их эмоциональными «обсртанами». Другие эмоции (счасгьс, печаль, гнев) также обусловлены аффсрскткой информацией о различных «внутренних волнениях» (т. с.
вегетативным реакциях). Многое свидетельствует о том, что основной механизм возннхновеннв эмоций нс требует этой периферической петли; например, обнаружено, что даже у больных параплсгисй с высокоуровневым повреждскксм спинного мозга эмоциональные реакции нормвльныс. Олнако жо нс исключает влияния висцсральных аффсрснтав на наше эмоциональное состояние. 9.6. Проприоцепция Восприятие позы и движения нашего собственного тела называется проприоцепцней (а также глубокой, или кинестетической„чувствительностью). Поза определяется углом расположения костей в каждом суставе, устанавливаемым либо пассивно (внешними силами), либо активно (мышечным сокращением). Рецепторы проприоцеппни находятся не только в суставах, но также в мышцах, сухожилиях и коже.
С их работой сочетаются сшналы от вестибулярного органа, что позволяет определять положение тела в поле земного притяжения. Все эти проприоцепторы участвуют также в нашей сознательной и бессознательной двигательной активности (см. гл. 5). Ниже мы рассмотрим главным образом те проприоцептивные сигналы. которые нами осознаются. Типы проприоцепции Чувство позы. Даже с закрытыми глазами мы осознаем углы между костями в наших суставах, а значит, и относительное положение частей тела. Эту способность легко продемонстрировать в простых опытах, выполняемых испытуемыми с закрытыми глазами.
Если конечности на одной 202 ГЛАВА 9 сОмАТОВисцеРАльнАя сенсОРння системА Пропрноцепторы стороне тела пассивно нлн активно придано какоенибудь положение(например, рука согнута влокте), испытуемый может точно воспроизвести его конечностью на другой стороне. Если попросить его показать на себе определенный участок тела, он сможет это сделать с очень небольшой ошибкой.
Чувство движения. Прн изменении положения сустава мы воспринимаем н направление. и скорость этого движения. Амплитудный порог такого восприятия зависит от угловой скорости. Е проксныальных суставах мы воспринимаем меньшие изменения угла, чем в дистальных. Порот восприатия дла плсчсвого сустава составляет 0,2 — 0,4" при скорости 0,3'Ус, а дла сустава пальца 1,0 1,3" ври скорости 12,5 /с.
Разницы между порогами для активного и пассивного движений практически нет. Чувство силы. Благодаря ему мы вопрнннмаем степень мышечного усилия, нужного для выполнения движения нлн поддержания позы (например, прн разных гравитационных нагрузках), н достаточно хорошо оцениваем вес предметов, поднимая нх рукой. Сравнивая вес двух предметов, одновременно поднимаемых обеими руками, мы воспринимаем разницу уже на уровне 3 !0%.
Если сравниваемые предметы положить на руки, а те на подставку, оценки веса, основанные теперь на афферентной информации от кожных рецепторов, будут значительно менее точны. Сознательное восприятие движения и положения суставов, по-внднмому, обусловлено одновременным действием различных механорецепторов: суставных и кожных рецепторов, мышечных веретен, сухожнлыгых органов. С этим согласуется н то, что соматосенсорное ядро таламуса (вентробазальный комплекс) н соматосенсорная кора Я (разд. 9.10 н 9.11) получают ннформашпо от всех перечисленных выше нх типов Е15, 31, 321.
В последние годы возникли некоторые разногласии по поводу относительного участия в восприятии каждого нз ннх. Долго считалось, что пропрнопепцня обусловлена главным образом суставнымн рецепторами. Этн механорецепторы в суставных капсулах кодируют различные положения нлн движения суставов. Однако нх предполагаемая особая роль в пропрноцепцнн стала оспариваться, когда было установлено.
что больные с искуссгвеннымн суставами различают их положение почти так же, как обычные люди. Более поздние психофизические опыты по восприятию положения и движения суставов подтвердили гипотезу, согласно которой важнейшую роль в нем играют мышечные веретена.
Воздействуя на мышцы н сухожилия вибрацией, актнвнрующей главным образом мышечные веретена и сухожильные орга- Етйм ::; пвы Рис. 9.10. Проприоцепция. Схема афферентных и зффервнтных систеы, в сочетании создающих осознаваемые проприоцвптианые ощущения.
Если ощущение, например, движения в суставе сохраняется после того, как один из компонентов системы устранен, из этого не обизательно следует, что он в норме не участвует в формировании данного ощущения. Это соответствует принципу избыточности нервной системы (см. гл 2) ны, можно вызывать иллюзии движения в суставах, сбивающие испытуемых с толку !32, 35]. Вывод„вытекающий нз многочисленных психофизических исследований н клинических наблтоденнй, состоит в том, что для пропрноцепцнн ЦНС использует всю доступную ей нервную информацию (рнс.
9.15). По всей вероятности, афферентные сигналы от мышечных веретен, сухожильных органов, суставных н кожных рецепторов Г341 интегрируются, а это приводит к сложному восприятию положения н движения тела. Эфферентная двигательная информация, например команды от двигательной коры, скорее всего, также используется в этом процессе в виде копен эфферентаннн. 9.7.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
