Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 83
Текст из файла (страница 83)
Не вся сенсорная информация такого рода осознается; она нужна н для многих регуляторных процессов, протекающих бессознательно. Проприоцепцыя н осязание участвуют в двигательной координации (см. гл. 5), терморецепцня используется для а«тематической регуляции температуры тела (см. гл. 25), дыхание изменяется на основе информации о содержании газов в крови, а болевые ствмулы вызывают заираииые реакции (см. гл. 5). Интеграция разных злемеытов сенсорыой нвформапии, поступающей от кожи н суставов, создает наше субъективное впечатление о собственном теле как едином целом — образ тела.
Висцероцеппия в этом процессе играет, по-видимому, лишь незначительную роль. На сваым вазможностям саматавясцеральная чувствятеяьыасть сравнима с любой другой сенсорной мадяхьяастью. Обычно ее иазъпаян «низшейь, пабы абазяачать отсутствие сложных спеииялязяраямяилх севсарньп органов, яа в свете саяр«манных знаний такой подход яе верен. 9.1. ! !сихофиэика кожной механорецепции Чувствительность кожной иннервации к механнческнм стимулам можно измерять по ответам вспытуемых. Напрнмер, методы пснхофнзики (аю, гл. 8) прнменимы для определения абсолютного порога, субъективной шпенсивности и пространственного разрепюния тактильного восприятия. Получаемые результаты можно затем соотнести с процессами в нервной системе, выявляемыми нейрофизнологическими опытами 136, 383. Эти измерения важны н для клиники, поскольку отклонения от нормы часто указывают на неврологические расстройства 1201.
Пороги и субъекгивпны интенсивность тактильных спвтудов Абсалипвый порог для тактильного стимула можно измерить калиброванными волоскамя — по методу, который ввел в психофнзику в Х1Х в. немецкий физиолог Макс фон Фрей (Мах чов ггеу) (рис. 9.1,А). В современньгх стимуляторах высоко.точные дввжевия раздражающего стерженька обеспечиваются электромагнитом (рис. 9.1,Б).
Стерженек обеспечивает воздействие градуированной интенсивности с заданной временной характеристикой. например одиночные импульсы ыпи ритмичные нажимы с синусоидально изменяющейся интенсивностью (вибрации). Пороги восприятия, определеыные волосявмн Фрея ы вибрациями (200 Гц), генерируемыми электромагнитным стимулятором, приведены для разных частей тела в табл. 9.!. Кончики пальцев восприыимают вибрацию амплитудой менее ! мкм.
Относительная чувстввтелъность разных частей тела весьма неодннахова. Кроме того, разные по своей природе стимулы демонстрируют неодинаковую чувспипельность одного н того же места (табл. 9.!). Зто объясняется тем, что околопороговая вибрация и волоски Фрея стнмулнруют разные типы механорецепторов. Псвхафювчесиая фувкцвв ивтевсиввастп. Для надпороговых механических раздражителей кожи отношение внтеысвввостей анбчцеввя в спввула можно измерить методами, описанными в гл.8.
Один из таких опытов иллюстрирует рис. 9.2. Субъективно ощущаемая (оцениваемая) внтенснвность стнмула сопоставлена на графиках с амплитудой стимуляции давлением для двух и~жьпуемых (А и Б). Способность воспринимать различна в интенсивности стимула, возможно, основана на передаточных характеристиках афферентных систем.
Отдельные вндивиды значительно различаются по псвхофызнческнм оценкам интенсивности; это вырзжается различными показателями степенных функций, описывающих полученные данные (см. с. 193). На результат могут павля1пь условия опыта, а тапке янструкняя, полученные испытуемым.
Срквяеняя с яейра- 198 ЧАСТЬ Л!. ОБШАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Ияяыгуяммй Я Исямгуямьж Б э х э Ю Щнумуянямгяя сг муяячмя Рис. 9.1. Измерение когкной чуастеительностн. А. Набором еопоское Фрея разной толщины можно измерить порог восприятия прикосновения. Результаты выражаются количественно путем калиброаки на шкале чуастеительности силы, при которой волосок начинает сгибаться. б. Электромеханический прибор для точно градуироаанной механической стимуляции кожи. Ток.
проходящий через катушку а магнитном попе, вызывает ее смещение на строго определенную величину (как е громкогоаоритепе). Электрические волны проиэаольно выбранной Формы преобрезуютсн а движения стер- хсенька Таблица 9.1. Пороги восприятия механической сти- муляции кожи человека Участок тела 5,3 7,8 36 77 34 164 112 4,7 4,2 0,07 0,07 2.2 0.45 5,6 66 42 21 26 2,8 1,7 5.2 1,4 г~ дяяамя по точечной сгямуяяляя ътпттйп [! П Г' Дяаямя по якбряаяолаое стямуяяцяя- тУ!Ыса, Апя Рьуяо! бязями..
У!. 285, 1954. Нос Лоб Кончик пальца Ладонь Плечо Подошва Икра Вентральная по- верхность бедра Грудь Живот Плечо Точечная Стямуяяцяя стямуяяяяя ляощмж ! см* волосками Фряя, мг яябрятяром г' с гястстой 200 Гц, мям Рис. 9.2. Психофизические опыты лля оценки интенсивности стимула. Испытуемый выражает ощущаемую им силу давления на ладонь (здесь -длительностью 1 с) числом на произвольно выбранной шкале (ось ординат). Объективную интенсивность стимула (ось абсцисс) меняли а случайном порядке. Кривые (красные)-степенные Функции, соответствующие полученным данным с показателем степени л, отмеченным на графиках (по Кп!Ьеэю1, Ча!1Ьо а [26) с изменениями) физиологическими данными нс показывают зависимость этих различий от особеяностей афферелтных систем испы- туемых. Пространственное разрешение тактильных стимулов Для получения меры пространственного разреигенил пригодны различные тесты по распознаванию пространстнениых деталей тактильных стимулов.
В одном из часто применяемых тестов используется циркуль, двумя кончиками которого одновременно прикасаются к коже (рис. 9,2,А) для определения двухточечного порега [113. Испьпуемый должен, нс гладя, ответить, в одной или а двух точках до него дотронулись.
С помошником вы можете провести этот опыт на себе и определить минимальное расстояние между двумя точками, на котором они сшс ощущаются раздельно. Например, когда между концами циркуля расстояние меньше 5 см, оба стимула на спине ощущаются обычно как один. Двухточечный порог на разных частях тела неодинаков (рис. 9,3,Б). Зто обусловлено особенностями иннервации разных областей кожи и связанным с ней характером соединения афферентных волокон в ЦНС (с. 211, 212). Клияачяекяе тактильные тесты [201. При рутинном клиническом тестировании к коке слегка прикасаются (например, ваткой) н пациента спрашивают о том, что он ощущает и где находится раздрагкнтель.
Просгранстэенное разрешение оцсннэастся ло распознаванию цифр илн букв разной величины, эычерчняаемых ла коже тугаям стержнем. Вибрацнонная чувствительность определяется электромагнитным вибратором типа изобрагкснного на ряс. 9.1,Д. Врач измеряет как абсолютный порог ощущения вибрации (см. табл. 9.!), так и порог различения изменений е сс частоте. В сяучас полинеаропатии, например, эосприятие энбрацяонных стимулов нарушено.
ГЛАВА 9. ООмАТОВисцеРАлънАя сенСОРнАя системА Б мм 4о о- отхчачочмме — м порог Рис. 8.3. Деухгочечныа порог кожи. А. Кончики циркуля, разведенные не разные расстояния. неоднократно прикасаются к коже. Двухточечный порог наименьшее расстояние. при котором испытуемый может определить, что стимулируются дее точки, е не одна. Б Изменчивость двухточечного порога кожи е зависимости от участка гела человека (с изменениями по (22); данные Е. Н. оЧеЬег, Агрба 1цг дпагопяе, Риузю1ой1е цгк1 рй1ииепзсбей11сле Меб)ип, 1838, р. 182) 9.2. Кожные мехенорецепторы Исследования на человеке и животных привели к хорошему пониманию физиологической функции и гистологического строения мех апо рецепторов кожи н обнаружили между ними корреляцию.
Кожа млекоцптаюших содержит несколько основных типов механорецепторов, рассматриваемых ниже (2, 9, 16, 25, 47, Зб, 381. Типы иизкоппрогпвых мехпипреиептпрпв кожи Нейрофизиологическне опыты показали, что лишенная волос кожа крыс, кошек, обезьян и людей содержит три основных типа механорецепторов с афферептами группы П (А()). Их называют рецепторами МА, БА и ТП. МА означает медленно адаптирующийся; при долговременном воздействии механического стимула (давления; например.
давления веса тела на подошву) такой рецептор посьшаст по своему афферентному волокну непрерывный поток импульсов. БА — это быстро адаптирующийся рецппор, реагируииций только на механические стимулы, когорые изменяются во времени. ТП означает гпельцп Пачини. гистологггческн выявленные структуры, функционирующие как очень быстре ппмгшруиишмсн механорецепторы.
Нейрофизиологические исследования этих рецепторов можно проводить на наркотязироеанцых животных или бодрствующих испытуемых-добровольцах (рис.9.4). Регистрируются импульсы е ефферентном волокне и анализируется вх соотношение со специфической механической стимуляцией кожи. И опытах на животных облекается кожный иере (например, полошвеиный нерв задней лапы), который расщепляется под прегпровальной лупой до тех пор, пока ео время реакции на его электрическое разлреиение ие станет возможным определить активность одиночного волокна. Она характерюуется потенциалаын действия типа «есе или ничего». У испытуемых металлический микроэлсктрод с диаметром кончика около 1 мкм вводится через кожу в нерв, например е лучевой нерв около кисти (рис.
9.4,А). Если электрическое или естественное раздрюкепие. кожи вызывает потенциалы действия одинаковой величины, зиачат, регистрируется реакция его одиночного волокна. Рецепторы сшпчЪ скорости и уеноренни. Фушщио. нальпые свойства перечисленных выше типов рецепторов можно характеризовать, применяя механические стимулы в виде трапециевидной волны (рис. 9.5), генерируемые электромагнитным стимулятором (рис.
9Л,Ь). Его стержень, двигаясь нз своего исходного положения, вдавливается в кожу с постоянной скоростью па определенную глубину ($) и останавливается. Такой стимул вкцгочает фазу постоянной скорости (г)БАК, первая производкая расстояния $ по времени), за которой следует фаза плато с постоянной деформацией кожи (8).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
