Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 78
Текст из файла (страница 78)
Схема ва рис. 8.6 иллюстрирует некоторые ее характерные особенности. Первичные афференты обычно ветвятся в сенсорном органе и иннервируют по нескольву рецепторов, образуя первичное рецеитввное поле. Они ветвятся и прокснмально, контактируя сииаптически с несколькими сенсорными нейронами: это называется дивергенцюй. И напротив, каждый вторичный нейрон образует сииапсы с несколькими первичными афферекгами, т.е. происходит также конвергенция. Такие же сложные связи присутствуют и в высших сенсорных центрах. Значит„хотя сенсорные пути можно рассматривать как последовательности нейронов, за счет конвергенции и дивергенция сенсорная информация передается одновременно по многим параллельным каналам.
Подобное устройство видимо, важнейшая из причин чрезвычайной надежности сенсорных систем. Они устойчивы к потере отдельных нейронов в результате заболевания или старения организма. Функции таких систем ухудшаются только прн повреждении большого числа их элементов. Роль тормозных сввяпсов. В сенсорных путях не только присутствуют возбуждающие синапсы, но используются и разные виды торможения.
В следующем разделе будет описана его роль прн выделении информации. Кроме тото. торможение выполняет следующие функции. 1. Оно предупреждает иеограничей!псе распространение возбуждения по нейронной сети. Если торможение, осуществляемое глицинергическимн синалсами„блокировать антагонистом глицина стрихнином, нарушение упорйшоченной передачи информации в ЦНС приведет к конвульсиям и смерти. 2. Очень часто высшие сенсорные нейроны посылают коллатерапи к югтернейронам, тормозящим сенсорные нейроны на более низком уровне того же пути.
Такое тормвжепие пв тяпу обратной связи регулирует усиление при передаче информации. Вероятно, такова же роль и <сдеполяризации первичных афферентов» в соматосенсорной системе (см. с. 59). 3. Наконец, высшие несенсорные мозговые центры могут через нисходящие тормозные пути (нисходящее торможение) блокировать передачу сигналов в сенсорных системах (с. 219).
Такие механизмы позволяют, в частности, игнорировать некоторые элементы сенсорной информации. когда внимание сфокусировано на других. Неспецяфячяые системы. Не все нейроны, получакчдие информаптпо от сенсорных систем, спесщфичны (т.е. связаны только с одной модальностью). Все сенсорные системы связаны с мультимодальными, или иеспеца~вчвыми, нейронными группами и путямя. к которым приходят сигналы от нескольких нз этих систем сразу. Важная неспецифичная система локализована в зоне регикулирных ядер ствола мозга и зрительного бугра (таламуса). По всей вероятности, специфичные (унимодальные) сенсорные пути передают точную информацию о стимулах (сообщают о том, что происходит), тогда как неспецифнчные ответственны за сенсорную интеграшпо н определяемую стимулами модификацию поведения (сообщают о значении происходящего). Зачастую его изменение заключается в активации и перефокусировке внимания, относящихся )Вб ЧАсть ш.
ОБщАя и специАльнАя сенсОРнАя ФизиОЯО$ ия «:.иоет1е и Массив иеироиов О, 1 оно. е Ч с ее е* .".» " — Гоо еже ие тасис еим "о с е тос *,о .е~ ие Б Рис. й.у. Простая модель сенсорной системы, иллюстрирующая принцип латерального торможения. А. Дее «молнни» символизируют два одновременных стимула на малом расстоянии один от другого. Черным изображена анатомия сенсорной системы.
Числа соответствуют относительному уровню возбуждения, е лрлмаугальни«их показаны серии потенциалов действия. Предполагается, что в каждом «прямом» синзпсе уровень возбухсдення увеличивается втрое. В то же время коллвтералн н тормозные ннтернейроны обеспечивают латервльное торможение, равное входной величине без усиления. Результирующее еозбу»чае«не наход«т, вычитая уровень торможения из уровня возбуждения (см. текст).
Б Распределение чистого возбуждения на трех этапах сенсорной передачи к нажным функциям восходящей активируюшей ретикулярной системы 1см. также с. 15!). Выделение отличительных характеристик сенсорной информации Рецептивные поля первичных афферентных нейронов определяются концевым ветвлением их аксонов, т.е. распределением н количеством рецепторов, с которыми он соединен. Афферентное волокно возбуждается стимулами в любом месте своего рецептивного поля.
Однако, как правило, рецелтивиые лаля центральных нейронов устроены сложнее. Многие из этих нейронов возбуждаются стимулами в центре рецептивного поля, но тормозятся стимулами, попадающими в его периферическую зону, размеры и форма которой у разных нейронов неодинаковы. Это торможение — результат соединений первичных афферснтов с интернейронами, образующими тормозные синапсы на вторичных нейронах. Поскольку торможение направлено «вбок» и осуществляется нейронами того же сенсор- ного пути, где происходит и возбуждение.
оно называется латеральным (боковым). Сложные рецептивные поля центральных сенсорных нейронов служат для выделения конкретных аспектов (признаков) обшей сенсорной информации. Одна из главных задач здесь-усиление коитраста. Ярче всего это проявляется в зрительной системе и кожной механорецепции. Результат такого усиления контраста в том, что глаза информируют нас не столько об абсолютных уровнях яркости, сколько о различиях в ней, а следовательно, о границах между объектами.
Усиление контраста латеральным торможением. Схема сенсорной системы на рис. 8.7 сильно упрощена, поскольку не отражает дивергенции и конвергенции, обсуждавшихся в предыдущем разделе. «Молнии» изображают два точечных стимула, находящиеся на небольшом расстоянии друг от друга и действующие на группу рецепторов одновременно. Результирующее распределение возбуждения таково, что стимулы первоначально не различаются Ш!АНА 8. ОБЩАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ 187 как отдельные раздражители. Однако за счет подбора параметров латерального торможения удается достичь их полного разделения через два этапа синаптической передачи. Чтобы смоделировать лвтервльнос эорможеннс, первичные вфференты на схеме на рнс. 8.7 соедннвютсв со слелуюнснмн вторичными нейронами не только непосредственно. Кюкпый нэ ннх возбуждает свонмн аксоннымн коплатералвмн ннтернейроны (черные кру:ккн на рисунке), в каждый нэ последних юрмоэнт соседний вторичный нейрон (белыс круюсн).
Степень торможения, естественно, зависю от степени возбуждения ннтернейронов, в значит, н первичных вфферентов. Модель предполагает, что каждому сннапсу между первичным н вторнчшам нейронами соответствует коэффициент усиленна, равный 3; прн этом торможение посредством ннтернейронов (однн возбуждающий н один тормозный сянвпс, расположенные последовательно) даст общий коэффициент усиления — 1.
Как обычно в случае постсннвптнческого торможения, тормозныс влияния (потенцналы) вычнтаютсв нз возбуждающих. Нв слелующем этапе сннвптнческой передачи этот процесс повторяегсв с темв хсе коэффициентами передачи. На рнс. 8.7 уровни возбуждения в тормсекеняя указаны цифрами. Возникающее в резултатс чистое возбуждение можно вонныать.
например, как «число потенциалов действия» (в красных рамках гнпотетнчсскнс записи ямпулъсвцнн аксонов). Поэтапные изменения легко вычислить с учетом црнведенных вылив допущений. Выделение сюжных признаков высшими сенсорными нейронами. Усиление контраста не единственный способ выделения информации выспппни сенсорными нейронами.
В проекционных и ассоциативных областях коры головного мозга отдельные нейроны выделяют нз сенсорного возбуждения горазда более сложную информацию. Например, в соматосенсорной области есть клетни, кодирующне скорость и направление движения раздражителя по коже. Зрительная кора содержит простые и сложные клетки (см. с. 258), выделяющие отдельные признаки геометрии и движения зрительных стимулов. Более подробно организация различных сенсорных проекционных зон коры обсулщается в главах, посвягценных соответствующим сенсорным системам. Здесь, говоря об обшей сенсорной физиологии, важно подчеркнуть, что наши центральные сенсорные системы, особенна корковые, анализируют входные сигналы, обеспечивая нх сознательное восприятие, путем выделеиия, или абстрагирования, сенсорной информации.
8.3. Общая субъективная сенсорная ФИЗИОЛОГИЯ Основные харяктеристики ощущений В начале этой главы субъективная сенсорная физиология определялась как область исследований, занимающаяся соотношением между фнзнкохимическим миром стимулов и субъективным миром ощуисжяий и вогириятий. По традиции у ощущений различают четыре основных характеристики — интенсивность, качвсгаеенный тии. временную длиимсв ность и лрагтраистивениую протяженность. Для некоторых сенсорных модальностей в последнем случае лучше говорить о месиюположении. Если обратиться к слуху или обонянию, это означает способность обнаружить (локализовать) источник звука нли запаха. В случае вкуса, например, пространственной характеристики вообще нет. Прежде всего рассмотрим первые два из перечисленных параметров.
Начнем с качественного снипа. Дело в том, что ощущения принципиально различны по своей природе. «Видение» вЂ” это нечто совершенно иное, нежели «слышание». Зрение, слух, обоняние, вкус и т.д. называют сенсорными модальностями. Каждая из них вюпочает различные качественные тины ощущений. Красный цвет-адин тнп зрительных ощущений, зеленый — другой. В классической медицине различали пять «чувств»с зрение, слух, вкус, обоняние и осязание. Теперь выделяют несколько дополнительных модальностей (например, чувства температуры и равновесия). Вопрос о количестве присущих человеку «чувств» всегда будет связан с особенностями интерпретации этого понятия.
Следует также иметь в виду, что некоторые виды позвоночных обладают сенсорными органами, которых у нвс нег, Например, лицевые ямки некоторых змей содержат рецепторы инфракрасною излучения, поэволвюпсне обнаруживать теплокровную добычу. У некоторых рыб есть органы. чувствительные к электрическим полям. Онн улавливают токи, связанные с мышечной вктнвноспю жертвы, которая эврыявсь в донный песок. н помогают ее локализовать.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
