Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 76
Текст из файла (страница 76)
Категацяв вшуваеивй. Сенсорные органы можно подразделить на три группы следующим образом. 1. Первое, что ассоциируетса со словом «ощущения»г.это органы и рецепторы, стимулируемые окружающей средой. Все онн относятся к эистероцепторам. 2. Другие органы определяют длину мышц„ натяжение сухожилий, углы в суставах и другие параметры положения и движений тела. Их называют прап)еацепторана. К этой !рупие можно также отнести вестибулярный аппара~. 3.
Наконец, сенсорная информация поступает и от внутренних органов тела. Идущие от них афферевты носят название нвтероцевтвров. Вбльшая часть информации, посылаемой в ЦНС интероцепторами и проприоцепторами, очень редко доходит до нашего сознания илн вообще никогда им не воспринимается. Например, мы и не подозреваем о сигналах от барареяелн!аров, расположенных в каротидиом синусе, которые непрерывно контролируют артериальное давление крови.
Долгое время не было ясно, доходят ли до сознавая импульсы от мышечных веретен. Ответ на этот вопрос в конце концов получил Маклоски [2!)"), поставив эксперимент на самом себе. Обнаженная хирургическим путем мышца раздражалась стимулами, адекватными для нврвичных (2а) афферентав мьаиечных вере»в»с Полученный результат однозначно свидетельствовал, что увеличение частоты нмпульсации этих нервных волокон ощущается как изменение положения соответствующей конечности. Процесс преобразования (трансдунции) В каждом сенсорном органе есть «рецепторы», с возбуждения которых начинается сенсорный процесс.
К сожалению, терминология в последнее время стала неоднозначной. Исходно под рецептором поннмали сенсорную клетку, однако сейчас так называют в молекулярной биология комплексы молекул на клеточных мембранах, специфически реагирующие с другимя молекулами, например гормонами. Даже в сенсорной физиологии термин «рецептор» используется неоднозначно. Анатомы счнтают рецептором морфологнчески цельную сенсорную клетку, а физиологи — часть мембраны такой клетки или нервное окончание, специализированные для восприятия стимулов. Мы будем придерживаться «компромиссного» толкования и называть рецептором клетку или ее часть, которая ответственна за преобразование стимулов в нейронное возбуждение.
Часто рецепторами служат окончания периферических аксонов нли дендритов афферентиых нервных волокон. С другой стороны, в некото- рых сенсорных органах такие окончанвя соединены со специализированными сенсорными клетками, ве являющимися нейронами (например, волосковымн клетками в улитке). Наконец. в сетчатке глаза особые сенсорные клетки (палочки и колбочки) имеют нейронное происхождение. Все это также рецепторы.
Реп«игорный вотеицвал. Рецепторы преобразуют энергию стимула в изменение проницаемости своей мембраны. Этот процесс называют !нрансдухянвй. Вместе с проню!аемостью меняется и потенцяал мембраны: он становится «рецепторным». Г1оскольку рецепторный потенциал генерирует в афферентных нервных волокнах потенциалы действия, его также называют геиератврвым. Оврелеленяе Рецептор!ь Данное выше определение можно теперь сформулировать иначе, используя представление о потенциалах: рецептор-это клетка или часть ее мембраны, генерирующая рецепторные потенцяалы, которые кодируются и передаются по соответствующим афферентам в виде последовательностей потенциалов действия.
В известных рецепторах кожа, внутревних органов и мылщ рецепторнь!е потенциалы возникают в самих окончаниях афферентов, т.е. транслукция происходит непосредственно в нервных окончаниях. Последние либо свободно лежат в тканях, либо заключены в особые структуры типа «тельца» или мышечного веретена.
Изменения потенциала, возникающие при стимуляции рецептора, можно записать с помощью внутриклеточных микроэлектродов. Три примера измерения генераторного потенциала показаны на рис. 8.3. В двух случаях (мышечное веретено и тельпе Пачини) рецептором служит окончание аксона, а в третьем — особая волосконая клетка. Счнтается, что в последнем случае рецепторвый потенцаал возбуждает афферентный аксон цугам синаптической передачи, меднатор которой еще не язвестен (см. также гл.
12). В большинстве случаев молекулярные механизмы трансдукцин стимула в репепторный нотенцнал мембраны выяснены недостаточно. Одна из причин этого-обычно очень малый размер и часто относительная недоступность рецептивных участков клеток. В принципе трансдукпия включает открывание каналов мембраны, что позволяет проходить через нее потоку ионов, обуслонленному разницей их концентраций внутри н вве клетки. Мембранными каналами управляют особые молекулярные комплексы, которые меняются пол действием стимула. Например, в хеморецепторах связывание молекул рецептивной мембраны с адекватным веществом влияет на молекулу, открывающую ионные каналы. На их размеры в случае механорецепторов может (В2 ЧАСТЬ НЬ ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Ст рентныи ансон Ренелторныр потенпиал Пес синаптитескне потенниал Стимул Блокируююее давление Реиепторнын поте пим Генараторныр ток Миелин Переыи пареават Ранвае Рис.
8.3. Различные типы рецепторов. А. Волоскоеап клетка в улитке нли вестибулярном органа Б. Мышечное веретено лягушки. В. Тельце Пачннн. Звездочкой отмечены предполагаемые места трансформации генераторного потенциала е потенциал действия (по НосЕ в [21 с изменениями) воздействовать растяжение мембраны. Рсцспторныс потенциалы во всех этих примерах означают деполяриэацию. В фоторсцспторах сетчатки (палочках и колбочках) ионные токи возникают главным образом в темноте и блокируются при попадании света на мембранные диски наружных сегментов клеток. В данном случае рсцспторный потенциал соответствует гиперполяризации.
Свойства рененториых потевцяялов в афферентных нервных окончаниях следующие. 1. Они генерируются е самих нервных окончаниях, а не в окружающих клетках, входящих в структуру сенсорного органа. Это хорошо видно на примере тельца Пачини (рис. 3.4), аксон которого возбуждается механическими стимулами даже тогда, котла окружающая его луковнцсобразная капсула удалена. В более проксимальной части клетки, где генерируются и проволятся потенциалы действия, аксонная мембрана гораздо менее чувствительна к механическому раздражению. Равновесный потенциал мембраны тельца Пачиии — примерно 0 мВ. Значит, изменения проницаемости, вызываемые стимулом, нс ограничиваются Рис.
8.4. Генераторные потенциалы н потенциалы действия тельца Пачннн. 1. Слабое раздражение изолированного рецептора в месте, отмеченном стрелкой, вызывает рецепторные (генераторные) потенциалы„ амплитуда которых кодирует интенсивность стимула (а г). Наяпороговые рецепторные потенциалы запускают потенциалы действия (д). 2. Даже после устранения слоев, окружающих рецептор, прн его механической стимуляции возникают генераторные потенциалы. Зс Давление, приложенное к первому перехвату Ренвье афферентного аксона, бпокнбует генерирование петен цналов действия. но не влияет на рецепторный потенциал. Внизу: запуск потенциалов действия в первом перехвате Ранвье за счет злектротоннческого распространения генераторного потенциала (по [19) с изменениями) натриевыми каналами.
Запись активности этих рецепторов (п уйго показала, что при удалении из окружающего пространства всех ионов [Ча+ рецспторный потенциал уменьшается примерно до 1[3 контрольного значения, но не исчезает совсем. Кроме того, как известно, каналы, участвующие в гснсрировании рсцепторного потенциала, почти не чувствительны к тстродотоксину (ТТК), чем сильно о~личаются от натрисвых каналов в аксонпых перехватах Ранвье, ответственных за распространение потенциала действия. Тельна Пачини продолжают генерировать рецспторныс потенциалы даже в тех ГЛАВА 8.
ОБЩАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ !83 случаях, когда проведение потенциалов действия в афферентном волокне блокировано ТТК. 2. Рецепторный потенциал — градуальный. Стимулами разной интенсивности большинство рецепторов деполяризуется (или гнперполяризуегся, как в случае палочек н колбочек) неодинаково. Хотя амплитуда потенциала определенным образом отражает силу стимуляции. последняя не служит источником энергии для тако~о изменения клетки. Как говорилось выше, единственная функция стямула — управление ионными токами через мембрану. Рецептивные мембраны многих рецепторов чрезвычайно чувствительны к адекватным для них стимулам. По-видимому, в некоторых случаях их чувствительность достигает теоретически возможного предела. Например, волосковые клетки улитки возбуждаются при смещении на расстояние„сравнимое с диаметром атома водорода.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
