Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 77
Текст из файла (страница 77)
В сетчатке достаточно одного фотона на палочку, чтобы возникли ионный ток через ее мембрану и генераториый потенциал, оказывающий заметное воздействие на активность ганглиозных клеток, связанных с данной палочкой. Другими словами, трансдукция включает и процесс усиления. 3, Рецепторный потенциал — локальный; он распросграняется по мембране электротоническн„а не проводится активно. 4. Рецепторные потенциалы могут подвергаться »реп»Я«»ственной и временной сумм«я«и.
Например, если одновременно на тельце Пачини действуют два слишком слабых поодиночке стимула, вместе онн способны вызвать надпороговую леполяриэацию. Она может наблюдаться и в том случае, когда два слабых стимула так быстро следуют друг за другом, что второй рецепторный потенциал суммируется с первым. Таким образом, у рецепторных потенциалов много общих свойств с локальными синаптическнми токами центральных нейронов. Трансформация геиеряторных потенциалов и залпы потенциалов действия На следующем этапе возбуждения рецепторов генераторный (рецепторный) потенциал приводит к возникновению последовательности потенциалов действия. Эта трансформация обычно происходит на первом перехвате Ранвье афферентного нервного волокна.
Некоторые афференты не миелвнизироваиы (напрнмер, ноцицепторы и «тепловые» волокна), и точное место трансформации в них неизвестно. Генераторный потенциал должен распространяться электротонически до места генерирования потенциала действия точно так же, как сннаптический потенциал по телу мотонейрона к аксониому холмику (см. с. 58).
У некоторых сенсорных клеток (например, волосковых во внутреннем ухе и фото- рецепторов сетчатки) между рецепторными потенпиалами и потенциапамя действия, вероятно, вклиниваются сяиаптические процессы. «Генераторными» в строгом смысле слова здесь будут постсинаптические потенциалы, например, ганглиоэных клеток сетчатки. На рис. 8.5 в качестве примера изображены потенциалы действия и генераторные потенциалы мышечного веретена лягушки. Если у генераторного потенциала амплитуда деполяризации (у фоторецепторов — гвперполяризации) отражает интенсивность стимула, у распространяияцихся потенциалов действия она подчиняется закону «все или ничего», н интенсивность стимула кодируется их частотой.
Частота импульсации в афферентном нервном волокне пропорциональна величине генераторного потенциала (см. также ряс. 8.2). Такое же перекодирование локального потенциала с переменной амплитудой в проводимый сигнал с переменной частотой происходит еще раз в синапсах ЦНС. Временной аспект сенсорного возбуждениях фазическне н тоиическне ответы, адаптации Как видно из рис. 8.5, ответ афферентных волокон мышечного веретена лишь приблизительно воспроизводит временной ход стимуляции.
Рецептор и его афферент сильнее реагируют на быстрое нарастание интенсивности стимула, сигнализируя о скорости его изменения. »то называют дввамнческми, физическим или диффереицвяльвым ответом. Последний термин используется по той причине, что скорость изменения (У)-это первая производная расстояння по времени: д).Г«( = У. С другой стороны„если ответ рецептора мало зависит от скорости изменения стимула, он называется тояяческям. статячесним или вр«пврцвовалы вым.
В большинстве случаев даже тоническая реакция при длительном денствин неизменного стимула медленно снижается: происходит адаптация рецмзтора. Изображенный на рис. 8.5 рецептор обладает как дифференциальными, так и пропорциональными характеристиками (ПД-тип). Разные рецепторы и афференты значительно различаются по своей фазической и тонической чувствительности. Причины различай в скорости адаптация разных рецепторов. Тельце Пачини работает как детектор ускорения.
Это связано с его чрезвычайно быстрой адаптацией, которая объясняется характерной слоистой природой окружающей нервное окончание структуры. Ее крайне компактное строение действует как высокочастотный фильтр, экранируюцГий рецептор от непрерывного давления и пропускающий только высокочастотную составляющую механической стимуляции, ЧАСТЬ Ц! ОЬЩАЯ И С11ЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Рис. 8.6.
Генераторные потенциалы и серии потенциалое действии а мышечном веретене лягушки и влияние на них тетродотаксина. Вверху: запись ат ствола аффе. рентного аксона вблизи окончаний сенсорного нерва (Д) и а более проксимапьной час~и (Б) при разных величинах растяжении мышцы (а. б„е; временной ход стимуляции внизу слева(. Черныыи кривыми показаны потенциалы действии; они либо накладываютсл на рецепторные потенциалы (Д), либо (Б) при регистрации дальше от рецептора существуют самостоятельно. Красные кривые-записи после блокады потенциалаа действия тетродатоксином.
Скорость деполяризации и частота потенциалаа действии зависит от амплитуды деполяризации рецепторного потенциала. Внизу: скема средней часчи мышечного веретена ллгушки с участками отведений д и Б (из Оттаван, Ььерьегд и (2)) Однако это не единственная причина различий рецепторов по скорости адаптации.
причем такие различия не всегда связаны со структурными особенностями. Скорость адаптации определяется также процессом трансформации тенераторного потенциала в залп потенциалов действия. Например, в том случае, когда первый перехват Ранвье тельца Пачини деполяризован длительньпи электрическим импульсом„генерируется только один-два потенциала действия. Если же ~акой же эксперимент выцолняется с первым перехватом Ранвье афферента мы- шечного веретена лягушки, длительная деполяризация приводит к длинной серии потенпиалов действия. В конечном счете, скорость адаптации определяется проводящей мембраной на этапе трансформации генераторного потенциала в потенциалы действия. Наиболее расяространешяай вид вдалтюинь При передаче информации в сенсорных системах разные виды адаптапии наблюдаются то чаще, то реже.
Хотя некоторые афференты адаптируются чрезвычайно быстро (например, у телец Пачини), а другие крайне медленно (например, вторичные афференты мышечных веретен); большинство их относитса к ПД-типу (см. рис. В.)). Это позволяет передавать в нервную систему информацию о силе раздражения (пропорциональный компонент ответа), подчеркивая его быстрые изменения, которые особенно важны для регуляториых пропессов (рефлексов), повышением частоты импульсации (диффере1щиапьный компонент). В болыпннстве сенсорных путей такая преимущественная передача информации относительно быстрых изменений стимуляции сопровождается еше дополнительным усилением в высших отделах ЦНС. Пространственный аспект сенсорного возбуждении; рецептивные поли Кожные рецепторы возбуждаются стимулами, действующими на кожу непосредственно нвл ними. У их афферента бывает несколько ветвей, каждая из которых иннервнрует отдельный рецептор; такое волокно будет возбуждаться стимулами в пределах более обширной области.
Размер его рецантивнаго ноля зависит от степени ветвления. Мы будем называть такие рецептивные поля первичньаии в отличие от рецептивных полей центральных нейронов (см. рис. З.б). Разное количество первичных афферентов сходится (конвергирует) на каждом центральном сенсорном нейроне, рецептнвное поле которого может в результате быть обширнее первичного. Для большинства сенсорных молальностей известно характерное пространственное распределение размеров рецептивных полей первичных и высших сенсорных нейронов.
Например, у многих кожных афферентов на кончиках пальцев рук они меньше, чем на предплечье или туловище. На более высоких уровнях это различие еше более выражено. В соматосенсорных проекционных областвх коры рецептивные поля нейронов «пальцева гораздо меньше, чем у нейронов «туловишав. То же самое справедливо и для сетчатки: рецептивные поля шнглиозных клеток, связанных с рецепторами центральной ямки, меньше, чем у возбуждаемых рецепторами с периферии сетчатки. В зонах с высокой !85 ГЛАВА 8. ОБЩАЯ ГЕНО!РНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ Переичнае репептиенае папе Лрп е сенсарные марап нситн ' еснае! йтч н р асе ссрайат ч рис. 3.6.
схема сенсорной системы (по [61 с измене- ниями) плотектью явверввцвв пространственное разрешение стимулов выше (см. также гл. 9 и 11). Сенсорные системы в ЦНС: специфичные н неспецифнчные пути Входя в спинной или головной мозг, первичные афференты образуют сннапсы с вторичными сенсорными нейронами. Аксоны последних идут вместе в виде сенсорных трактов к ядрам более высоких уровней. Обычно в каждой сенсорной системе такой восходящий путь проходит через несколько сенсорных центров. Для всех модальностей, кроме обоняния, к самым высшим из них относатся ядра тала- муса и соответствующие им корковые проекционные зоны. Таким образом, сенсорный путь состоит из последовательности синаптически связанных друг с другом центральных нейронов, поочередно возбуждаемых импульагцней соответствующих ренепторов. Всв совокупность нейронных соединений в пределах такого пути вместе с тормозными цепями, связанными с нами, образует севсорвуьв своп веу.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
