Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 73
Текст из файла (страница 73)
Например, афференты 1а оканчиваются на гомонимньш мотонейронах, афференты механорепепторов проецируются в постпентралънуто взвилину, где образуют «карту» поверхностн тела, а терморецепторы передают сигналы в центр терморегуляции, расположенный в гнпоталамусе. Передача информация ндеальным реиентором.
Каким образом нмпульсация рецептора приобрета- 174 10 ЧАСТЬ и. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЪ| 1 16»ттстиму»1 10 ОО 0 00 1ОО а 100 Ннттнсиинссть стиму»с Рис. 7.3. Кодирование интенсивности стимуле (8) нервными импульсами. Когда нв рецептор действует адекватный стимул определенной длительности, в афферентном волокне генерируется целое число (Н) потенциалов действия (ось ординат). Поэтому график зависимости реакции от интенсивности стимуле (ось абсьстсс) представляет собой ступенчатую линию ет различные состояния. информационное содержание которых можно измерить? Рассмотрим кодирование интенсивности стимула. Если бы рецептор реагировал на стимул только двумя способами: генерируя либо один импульс, либо ни одно|о, он мог бы информировать только о двух уровнях интенсивности раздражения. Отсутствие потенциала действия означало бы.
что она ниже порогового уровня, его наличие надлорогову|о величину. Теоретически, если стимул может вызвать в афферентном волокне максимум Х импульсов, то соответствующей рецептор способен сообщить счетчику импульсов в ЦНС о (Х + 1) разных уровнях ивтеисяввестя. Это положение иллюстрируется рис. 7.3. Поскольку число импульсов (1Ч) в афферентном волокне должно быть целым, график зависимости 1Ч от интенсивности стимуляции (Б) ступенчатый.
В случае илевльвого рецептора, реагирующего на постоянно действующий стимул импульсацией неизменной частоты, общее число импульсов ()Ч) равно произведению их частоты (() на время наблюдения (В: Х = й. Тогда максимальное количество уровней интенсивности, кодируемых разрядами рецептора, состаВит И+1=11+1, (3) где 1 — максимальная частота его импульсации. Если рецептор обладает спонтанной активностью (т.е. генерирует потенциалы действия в отсутствие внешнего стимула) с частотой 10, то в уравнении (3) и всех последующих формулах величину 1' нужно заменить на 1„— 10.
Набор символов для кодирования определяется здесь числом различных частот импульсации в вб Ф й в В 4 с с 2 0.01 0.02 0|ж 0.1 0.2 ОЛ 1 2 зрим» нсбимиснии врсм», с Рис. 7.4. Зависимость количества информации (1, ось ординат) идеального рецептора от времени наблюдения (1, ось абсцисс). параметр, отличающий приведенные кривые друг от друга, максимальная частота импульсации рецептора (1 ), рассчитанная по уравнению (4). Область, закрашенная красным, соответствует количеству информации, определенному зкспериментельно для мвхвноресипторов кок|и (не основе собственных наблюдений автора за Мд-рецепторами кошки и по данным 114, |б)) афферентном волокне. Значит, в примере на рис. 7.3 информационное содержание равно 1 = 1б(Х + 1) = = Ы10 = 3,3 бит. Вообще говоря, у рецептора с зависимостью импульсации от интенсивности по 1„ можно оценить ввформацвоияое содержание сообщений об интенсивности стимула (113: ! = Ы ((»1 + 1).
(4) Обратимся к рис. 7.4. Очевидно, информационное содержание (1) увеличивается с ростом как (, так и |; 1 — неизменная характеристика рецептора; удлиняя период наблюдения или измерения |. можно увеличить информационное содержание в зависимости от интенсивности продолжительно действующего постоянного стимула. Однако практически период, затрачиваемый на оценку афферентной импульсации, видимо, ограничен «постоянной времени» ЦНС. Исходя из результатов, полученных при исследовании реальных рецепторов (151 и в психофизических экспериментах (133, можно оценить предел, до которого при увеличении времени наблюдения | возрастает информационное содержание сообщения об интенсивности стимула (см. ниже). Передача информации в реалыюм рецепторе.
До сих пор рассматривался идеальный рецептор, реаги- ГЛАВА 7. НЕРВНАЯ СИСТЕМА С ТОЧКИ ЗРЕНИЯ ТЕОРИИ ИНФОРМАЦИИ П5 о,тн' о,эн о,ан о,он т,зн Стллчл ! с о л Б О.е 1 д !.в 2.0 н Имллслвлссть стим!ля Рис. 7.5. Шум при кодировании в реальном рецепторе. А Запись импупьсвции 84А-рецепторе в подушечке кошачьей лапы в о!.вет не стимулы длительностью ! с (их интенсивность указана в ньютонах). б, Зависимость чвстоть! Импупьсвции (ось ординат), звписвнной несколько рвз, от интенсивности стимула (ось абсцисс).
Ступенчатая линия, проведенная через случайно разбросанные экспериментальные точки, приближенно показывает уровни интенсивности раздражения, различимые по импупьсвции рецептора Основания для такого графического способа определения информвцнонного содержания следующие. Две резные интенсивности стимула нвдежно различимы только тогда, когда число импульсов, связанное с одной из них (ось ординат нв рис.
7.5,Б), не такое, квк прн лругой. «Нвихулший случай», соответствующий минимальной разрешающей способности,-ступенчатая пиния с максимальной высотой ступеней, построенная по множеству экспериментальных точек. руюший на стимул постоянной интенсивности импульсацией с постоянной частотой. Реальные биологические рецепторы ведут себя иначе.
Экспериментально показано, что при неоднократном раздражении с одной и той же интенсивностью частота импульсации рецептора неодинакова. На рис. 7.5 носителем информации об «интенсивности стимула» служит частота разрядов МА- рецептора. Разброс точек на графике ~оворит о ее стохастических (случайных) флуктуациях, причина которых непонятна. В технике такие флуктуации обычно называют шумом. Ои всегда снижает способность канала связи передавать шгформашпо, выступая в роли источника помех (рис. 7.1) Чтобы количественно оценить потери информации из-за шума в процессе кодирования, рассмотрим измеренные в экспериментах соотношения, представленные на рис. 7.5,Б. Каждая точка на графике соответствует одному замеру (как на рис. 7.5,А), однако при времени наблюдения 5 с.
Число различных состояний рецептора можно оценить, проведя через полученные точки ступенчатую линию; всего таких ступеней восемь (первая соответствует нулевому количеству импульсов), так что количеспю передаваемой информации об интенсивности составляет 1д 8 = 3 бит на стимул. Испи бы рассматриваемый рецептор работал как идеальный частотный модулятор (цап!льный рецептор без шума), то в условиях эксперимента, иллюстрируемого рис. 7.5,Б, можно было бы различить примерно 300 уровней интенсивности стимула с информационным содержанием 8,2 битттстимул (уравнение 4).
Однако из-за шума теряется 8.2 битв 3 бит = 5,2 бит. Наибольшие количества информации, приходящиеся нв стимул в случае рецепторов, известны для мышечных веретен: первичньж (!в! окончания передают ло 4,8 бит нв стимул длительностью ! с. а вторичные (Н! 6,3 бгп. Опаиаеиия от свойств идеального ретичпара проявляются также тогда. ко~да варьирует время наблюдения !. По мере его увеличения информационное содержание идеального рецептора непрерывно увеличивается, что иллюстрируют кривые на рис. 7.4, соответствующие уравнению (4). Однако у реального рецептора оно не может расти бесконечно 1! 51. Например, в экспериментах у кожных МА-рецепторов оно достигает максимума (3 бит/стимул) примерно за 1 с. Таким образом, хотя многие репепторы способны посылать импулы сы с частотой в несколько сотен Гц.
они, очевидно, работают не лучше идеального рецептора с максимальной частотой разртщов порядка 10 Гц. Избыточность в нервной системе. Один нз эффективных способов использования избыточности для защиты от шума. параллельная передача информации по двум или более каналам. Такая возможность реализуется в нервной системе.
На периферии плотность распределения рецепторов обычно столь высока, что дшке точечные стимулы возбуждают несколько нервных волокон. Количество информации, передаваемой совокупной импульсацией всех возбужденных волокон больше, чем в случае одиночного волокна, поскольку относительный уровень шума, т.е. относительные сгохастические флуктуации частоты разрядов, ниже при увеличении последней 112, 131. В целом, иэбыпючность эа смет передами информации ло параллельным волокнам комле!пирует помехи (шум) кодирования в рецепторе. Фактическая эффективность такой параллельной передачи информации определяется харвктером ее центральной обработки. Например, можно предположить, что оценка интенсивности стимула основана нв простой суммвцни активности всех возбужденных нм вфферентных волокон.
Тогда получаемая информация рвссчитыввется по изменчивости суммвряой импульсяцня способом, иплюстрнруемым рис. 7.5,Б. В процессе суммвпии общее число импульсов растет приблизительно линейно с увеличением числа вфферентных волокон, хотя параллельно происходит и небольшое усиление изменчивости импульсации (шума), т.е. расширение полосы неопрепелптности, занимаемой точками на рнс. 7.5.
Б. Тем ие менее через нях можно провести линию с бт5пьшим числом ступеней. Значит, информационное содержание суммарной импульсации больше, чем у разрядов одиночного вфферентного волокна. 176 ЧАСТЬ и. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Избыточность обеспечивается и параллельной передачей в центральной нервной системе.
Однако здесь появляются новые факторы. Из-за конвергенции и дивергенции в свнаптических «распределительных стаицшп» параллельные каналы могут оказаться соединенными друг с другом. Теория информации говорит, что по сравнению с передачей по простым параллельным каналам такая организация связв дает дополнительную избыточность.
Однако а зтвх условиях цроясходала бы широкомасштабная двффузвв возбужденна в ЦНС (сы. гл. 8). а следовательво, потеря внформацвв отвасятелъво места действия стимула. Дла противодействия такому свакению црастрааственвой разрешающей способности црв центральном картяровавяя рэздраквтелв, вероятно, вспользуетсз латерзльвое торыокевяе (сы. гл. 8, ряс. 8.7). В балее общем смысле ковке рассмзтрнаать его кш механизм адавтаввв центральной обработка ввфорыацвв к разлвчвым задачам.
В заввсяыостя от стевпш латералъаого торысланва карта церяферав, форыярующавсв в ЦНС, булег сохраавть больше вяформацвв либо аб ввтенскввссгв стимула, либо о его ыестополшкевва. 7.3. Измерение информации В ПСИХО)7ОГИИ Количественные оценки информации используются и в экспериментальной психологии, особенно в психофнзике (см. гл. 8) (4, 12, 131. Здесь мы приведем несколько примеров такого применения теории информации, обратив особое внимание на связь между нейрофизиологическвми и психофвзичесппви данными. В психофизических экспериментах исньпуемьгй субъекпзвве ецпкпвает внтенсивность ствьзула (например, направленного в глаза света или давления на кожу) и выражает ее условно — в баллах и т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
