Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 69
Текст из файла (страница 69)
В часпюсгы, в ыскатарьп ваэбухгдаюигих сввапсах (авпрпмср, пппюкампа) мсжпс ыаблюдхть Вас»аыетаническую аа»июклпяаа, сохраняющуюся мпагяс часы (в, вс исключено, гораздо дольше). Уже давно даыускастся, что этс — результат образования в Всрввсй системе структурной эпграымы [11, ЗЦ. С падабысй точкой зрения согласуется я отсу|станс способности к устойчивому паучсвию аа уровне славного мозга, где Воэмажпя лишь срхвпвтсльяа короткая посттстаылчссхая патсыцяацш|.
Кроме того, вэвсстыа„чта, если гмпапсы бещсйстауют, вх фуыкцяя ухудпаштея. Тах, если у поасраждсиыой мьапв улалять глаз плв держать сс В темноте, тем самым «отключив» активность аксалсндрятных сккапсаа ес эрятсльвай коры, в яях появляются марфалагичсскяе я фувкцяаыальыыс прызпахи лсгсицраппв. В та жс время связь между всаальэоааннем сяпаасав и эффсктяаысстыо передачи Возбуждения в вях стшадь пс ареста. Поскольку, в течсывс всей вшхвв нервная система непрерывно сахрайхсг активность, следовало бы, всходя ыэ пряасдсянай зачти эрсяпя, спадать зыячятслыюй пшсртрафыи всех свпипсаа, а сс пс паблюдастсж Для преодоления такого противоречия арсдлажсаы гяпатсэы, абьжжяющяс пласгвчпасть центральных свыавсаа в Вьюоксаргаваэавапных нервных сястсмах.
Тах, считается, что В ысэжсчхс харахтсрпыс для абучсввя язмсвсшп в сяпапсах мшистых Волокон на клетке Пурквльс Ваэможыы, лишь если этя Валакаа ваэбужлеипся адяаарсыввва с лхвваввдвымв. Зиграымы ваведеачаспай нка«вта. В настоян|ее время нейронные механизмы, лежащие в основе илассаческах и инструментальных усщшяьгх рефлек сав, чаще всего описывают как ыекую смесь изменений, происходящих в отдельных нейронах в сннап- ЧАСТЬ и.
ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ сах (см. выше), с процессами на уровне целых нейронных сетей, которые мы рассмотрим виже. Работы по выработке классического условного рефлекса в простых нервных системах (например, у морского моллюска Ар(ула) показали, что научение связано с пресинаптическим облегчением [2Ц. Однако здесь условный раздражитель сам по себе должен вызывать реакцюо (в экспериментах по изучению поведения он по определению ее не вызывает, пока не установится его связь с безусловным раздражителем).
Работы с Аргузга свидетельствуют, с одной стороны, о возможной связи ассоциативного научения с активностью лишь нескольких нейронов, а с другой стороны, об ограниченности его чисто клеточных моделей. Многие процессы научения, сопровождающиеся образованием энграмм в поведенческой памяти, невозможно объяснить без привлечения для этого сложных нейронных сетей [4). Энграммьг когнвтввюю памяти.
Наиболее простое и первым приходящее в голову предположение о нейронных механизмах иагиитввиаг о ваучвиня заюпочается в том, что первоначально информация сохраняется в виде упорядоченной пространственно-временной структуры ревербернрунюнто возбуждеявя. Это так называемая динамическая энграмма впоследствии приводит к структурным изменениям в соотаетствующвх сииаисах (т.е. к консолиддции памяти в виде структурной эиграммы). В дальнейшем активация этих синапсов вызывает воспроизведение содержащейся в памяти информации. Гипатгза реверберируюгцега возбуждения согласуется с нашим повседневным опьпом, свидетельствующим о том, что длв обучения необходима практика, т.е. неоднократное «пропускание» материала через сознание.
Согласно морфологнческим в электрофизиологическим данным, подобная реверберация по крайней мере возможна. Так, при выработке инструментальных условных рефлексов усвоение навыка сопровождается вполне определенными изменениями ЭЭГ (в частности, амплитуды вызванных потенциалов) [41. Попытки лаиалазаиать звгрвмну в мозге млекопитающих дали два основных результата, которые лишь иа первый»»глад кажутся противоречивыми. Во-первых, оказалось, чта и«чти вгв карнавые и надиарвавив отдели головного магга магут учагтвавать в эааамииании, т.е.
следы памяти не накапливаются в одяой четко определенной его абласги. Наиболее яркое свидетельство этогосахраиеиие у людей и животных даже с обширными повреждениями мозга удивительной способности к научению и запоминанию (примеры см. в [64)). Ва-вторых, становится все более очевидным, чта раэличиие нраггегсы аамяти требуют ивадииакавих маэгавмх структур (см. описанный выше случай с больным Н.М.), и каждый конкретный птэпесс научения затрагивает лишь строго определенную популяцию нейронов, ие влияя на соседние нервные клетки (примеры см. в [64)).
Таким образом, затя следы памяти и могут охватывать обширные области мозга. их субсграт, очевидно. высакоспедифячеи. Нейрохимические механизмы пластичности и пи»гиги После открытия способа кодирования гвветическов информации в ДНК (генетической памяти) и успешного изучения вммуиолопгчесиой памяти были предприняты попытки отыскать молекулярные основы нейронной памяти — возможного нервного субстрата энграммы. В частности, открытие структурных изменений нейронов в ходе ее формирования дало основание предполагать ключевую роль сявтеза белка в консолидации памяти, т.е. в переносе информации из кратковременной в долговременную форму ее хранения. В настоящее время эта гипотеза подкреплена убедительными данными. Однако подробные механизмы формирования знграммы и биологические основы ее многолетнего сахраиеиия пока неясны.
Вначале интенсивно исслело»адся »опрос, ие приводит ли иаучеиие к изменениям саста»в рибаиуиявяиааых кисяаг (РНК) в нервных и глиаяьных клетках. Действительно, были обнаружены изменения в исследо»агезьиастях их нукяеотидов, однако анн оказались» значительной степени нггавциЯичними и»следствиями абгвий активности эниватиага и экгивримеитая»нага стресса. Чта жЕ васвггся аиытав с иавнибвяяэмам, в которых «необученным» животным свармли»злись «обуз«нные» (или ЦНС последних), воспроизводимости их результатов ие удалась добиться ии у плоских червей (Р!апагшй ии у рыб и млекопитающих (см, ссылки в [41). Более плодотворным подходом оказалось подавление биосивтеза белка (антибиотиками пуромицином, циклогексимидом или анизомицином) с целью воспрепятствовать образованию структурной энграммы в клетках или их мембранах.
Этот метод позволил обнаружить, например, что, если синтез белка, обычно начинающийся в мозгу мыши во время сеанса выработки рефлекса и длящийся много часов, блокировать, долговременного научения не произс Вдет. Несколько сотен работ, опубликованных на эту тему„дают достаточно однородную картину (см. ссылки в [41): синтез белка в мозгу можно временно подавить на 80-90т» без каких-либо грубых психических нарушеннй, если не считать памяти. Наиболее выраженная амнезия наблюдается в том случае, когда синтез белка подавляется незадолго до сеанса обучения и во время него уже не идет. При этом даже спустя несколько недель повторения опытов усвоение остается неполным. Само по себе выполнение задания, а также ранее заученный материал при угнетении синтеза белка не страдают.
Из этого следует, что он ивабхадим лиги» на критичесггай гнюдии консолидации памяти непосредственна ва время обучения или сразу пасла него. Для долговременного хранения информации во вторичной и трагичной памяти (см. выше) синтез белка уже не нужен. ГЛАВА 6. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИОТЕМЫ 167 Его подавление не влияет (по крайней мере, в опытах на животных) на кратковременную память. Это еще один важный аргумент в пользу того, что мехаявзмы кужткоиремеииой и долгавремешюй вамнтв различны. Однако процессы перевода информации из одной формы памяти в другую остаются невыясненными.
Один нэ лщюлан против специфичности списанных выше эффектов заключается а гаы, чта антибиотики оллавраменна лаланляют синтез картнкостараэщав корой налначачннкав, поэтому снимают уровень активации ыаэга, чта ухудшает обучение. Аналогичным образом угнетенне процессов запоминания можно было бы обьяснить снн1«синем уровня «атехаламннав в мозгу. Однако аба этн ааэражання бьпн в значительной степени алрааергнуты эксперимент«ми (сы. ссылки в (41). Кагахаламины, действительна, играют важную роль в бадр«гнал«- или, мотивациях н эмоциях, на нх значение лля ааыятн н научения оказалась несущестненным. В конечном итоге, несмотря на оптимизм некоторых исследователей, пока еще невозможна лабнтьсл прямого н специфичного улучннннл интеллекта, ллучаннн н наыятн с наыащью фарыакалагнчаскнх ей«летн.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
