Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 66
Текст из файла (страница 66)
Одна из причин такого разграничения чисто методологическая: в опытах на животных научение и память лучше объясняются с позиций условных рефлексов, а при изучении челонека приобретение, сохранение и воспроизведение знаний и навыков более строго описываются когнитивными принципами. В то же время разные подходы повлекли за собой и различия в теоретических представлениях: исследователи бихевиористской ориентации стремятся объяснить правилами формирования условных рефлексов даже сложные формы научения (например, языку), тогда как когннтивнсгы считают, что для понимания процесса приобретения знаний необходимо опираться и на иные закономерности (см.
ссылки в [43). Ассоцввтявное а яевесоцватнвное нвучевве Формцрованне условных рефлексов, подробно рассмотренное ннжж часто в отличие от когннтнвного научення называют ассоциативным. твк как процессы, происходящие прн этом в центральной нервной свстеме, заключаются в образования связи (ассоцнацнн) между стимулом (С) н реакцией (Р). Вероятно, такое разделение неверно, поскольку ассоцнаннн могут играть важную роль н в когнвтнвном првобретення знаний. Кроме того, прнвыканне н сецснтвзацня явно «неассоцяатнвны», так квк зависят лишь от ннтенснвности н временной последовательностн рвздражятелей и не требуют ях четко. о сопряжения (ассопнацнн) во времени. Поведенческая память [уклонно-рефлекторное научеиие) хьлассцческнй условный рефлекс.
Любое животное, независимо от предшествовавшего опыта, отдернет конечность, согнув ее во всех суставах, в ответ на ее болевое раздражение. Это сгибагиельный рефлекс — пример безусловного рефлекса, т.е. врожденной реакции, обусловленной жесткими нейронными связями в цепочке рецептор-зффектор. ЧАСТЬ 11. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ я цп й 80 46 и .зе й х а е е ю та Лии кривда научения и 'Ф ! 1 1 ф Однако большее значение в повседневной жизни имеют приобретенные, или услоаные, рефлексы, при которых функциональные связи ыежду возбуждением рецепторов н характерным ответом зффекторных органов усганааливаютсв в процегхе научения. Приобретение таких рефлексов можно исследовать у многих животных в лабораторных условиях.
Впервые подобная методика была разработана Павловым н получила название классвческего услошияо рефлекса. При этом вначале вызывают безусловный рефлекс (БР), например выделение слюны у собаки в ответ на предъявление пищи (т.с. на безусловный стимул, БС). Затем непосредственно перед БС предьявляют стимул, на который животное обычно не реагирует, например звонок (условный стимул, УС). Если такое сочетание УС и БС повторять несколько раз, то в конце концов один лишь УС будет вызывать исходную рефлекторную реыщнпх слюна станет выделяться по звонку и в отсутствие шцци (см.
рис. 29,23). Таким образом, ассоциация адекватного Бс лля БР с индяфферентным УС приводит к тому, что последний начинает вызывать условный рефлекс '(УР). Коротко зту снтуацивз можно сформулировать следующим образом: при повторении последовательность УС- БС- БрпревращаетсявУС- УР(подробнее см. в (43). гчцпраатавг-особая форма ассацаатнвнага научения, основанная на ьрожлеаной предрасподоженностн к опреледенным сочетаниям стимул-реакция а ранний период развитая организма. Яркий пример злссь-повеление гусят е нссдежуваннях Конрада Лоренца: а первые днн пасхе аыдупдення онн научнджь повсюду следовать за человеком, если естественный условный раздражитель — мать-гусыня - -отсутсгаоэал. Ивструмевтвльвыв (онеравтвьгй) условный рефлекс. Классический условный рефлекс вырабатывается пассивно.
В случае же ввструме)пальвого, или епержпнеге рефиккса ягивотное анпнмно научается новым формам поведения. Эта методика заюпочается в том, что вознаграждение или наказание следует непосредственно за той реанчией, которая должна быль усвоена (рис. 6.25), т.е. происходит положительное или отргщательное водкрешнжие поведения.
Таким образом, животное само аоздейспмуегп на ситуацию, увеличивая положительную илн уменьшая отрицательную сгнмуляшпо (см. ссьшки в (4, 37)). В опытах на животных условные рефлексы часто вырабатывают в специальных установках, где автоматвчески происходят предъявление раздражителя, запись реакции и выдача в соответствии с установленными критериями вознаграждения. Полпбные устройства (см. Рис.
6.25) называют каме- рема Скнннпра по имени исследователя, впервые разработавшего их принциц и заложившего Рне. 6.25. Выработка инструментального условного реФлексе е камере Сннннера. Когда стнмулпгор аетоматичаскп прапьпелпег Пазлражигель (здесь - сает), животное маиют нажать рычаг н автоматически получить за зто лнщевге вознаграждение (подкрепленне). Раздраукнтелн н реакция регистрируются самописцам в енле кривой научения. Ось аасцисс — сутки с начала обучения; ось ординатп-процент правильных реакций на раздкюжнталь основы изучения инструментального условного рефлекса. Мнопю формы поведения человека н животных приобретаются„сохраняготся или подавляются именно за счет инструментального научения.
Классические условные рефлексы играют меньшую роль в формировании двигательных реакцай, но участвуют в выработке неетатиаиых. Мекду ннструмептааьным н кпасснчссквц условными рефлексами есть определенное сходство. Так, оптимальный промежуток времени мезгду сппиуламн а обоях случаях составляет около ЯЮ мс. Однако существуют н такие различим, которые делают обман фнзаеаап1чееннй механизм дая зтнх форм научеяае маловероятным. Инструментальный усдавньуй рефлекс еырабатыааетса тольао у амсокаразннтых оргаюпмаа (тах, у рыб.
очень трудно добиться научения цугам аакюання), ддя нега неабхоламм более сложные нейронные сети, чем ддя классического. Нагяациер, у мхекопнтаанцнх он предаоложнтсдьно требует наднчвя ннтакпюга неохортекса. Процессы научения в вегетативной нервной свстеме. Со времени экспериментон Павлова известно, что деятельность эффехторав вегетативной нервной системы (ссрдца, гладких мышц, желез) можно измешпь с помощью классичесюпг усаонвых рефлексов. Долгое время се считали способной лишь к такому весьма ограниченному иаучешно. Однако методы выработки енермпных усяовиых рефлексов показали, что даже на уровне вегетативной нервной системы возмохщы гораздо более слшкные процес- ГЛАВА К ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ сы научения. Так, у экспериментальных животных удается вызывать долговременные изменению ритма сердца.
тонуса кишечной мускулатуры, днуреэа н кровотока в стенке желудка. Основная трудность, с которой пришлось стол»кутье» ири изучении изменений лехтельнасгх заетзтизных эффект«роз з ходе зьээзботхк оперзитиых условных рефлексов, эзюиечзетсх а том, чта нз самые доступные длх ««следования показатели (например, на 'частоту сокрашений сердца) монет к«езеказ юикпь скехет«аа мускулатур»-.нэыезеикз ее работы.
тоиуос, ео»рзшенкх диафрагмы. Сушютзуют к не столь явные косвенные зхнзних, например стеиекь обшего впбуилевня н настороженности подопытного икзотиого. Полностью исключить зоэлеастзке тзхсос факторов ло снх пор не ула»алась. Во многих эхсиеркыекгзх были показаны процессы научения» вегетативной нервной системе нри вызванном кураре нар«кнч« схелеткых мыиш, одна«а а этк результаты оси«риз»лись (4). Предпринимались также попытки, используя метод оперантных условных рефлексов, влиять на вететативные фушшни человека. Так, если испытуемому позволить прн помощи зрительных илн слуховых сигналов следить эа ритмом собственного сердца, то небольшие его изменения в нужном направлении могут играть роль подкрепления н стимулировать «улучшение» достигнутого результата.
Этот метод бнолегнчаской обратной связи весьма перспектинен с точки зрении терапии-как способ воздействия на нарушенные функции организма без применения лекарств. Он дал положительные результаты, например при лечении аритмия, спазмов, мигрени и бессоницы (подобным образом можно также изменять ритм ЭЭГ; см. с. 140). Однако при интерпретации этих данных следует учитывать (дюкс в болыпей степени, чем в аналогичных экспериментах на животных) роль косвенного влияния самы» различных факторов, особенно--мышечной активности на функцию внутренних органов. Подобные эффекты подтверждаются обнадеживаинцими результатамн лечения с помощью биологической обратной связи ряла заболеваний„в том числе параличей («нервно-мышечное переобучение»).