Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 62
Текст из файла (страница 62)
Как полагают, переход ат сна к бодрствованию и обратно обусловлен значительными колебаниями уровня восходящей активации ретикулярного происхождения. В свою очередь эта изменчивость зависит, во-первых, от количества сенсорных импульсов, поступающих в ретихулярную формацию по коллатералям специфичных путей, проходящих в стволе мозга (в этом Ретикулярная теория смыкается с теорией деафферентапии), а во-вторых, от активности нисходящих волокон от коры и подкорковых структур, что подразумевает двусторонние связи между перелнйм мозгом и стволоаыми отделами.
Небольшие колебания импульсации ВАРС ао время бодрствования, согласно изложенной точке зрения, вызывают некоторые изменения общего поведения (например, внимательности). Однако представления о рстикулярной формации как о главном возбужяаюшем центре противоречат некоторым экспериментальным фактам. Во-первых, ее элекгриче- окая стимуляция может в зависимости от местоположения электрода, частоты раздражения и исходного состояния животного приводить как к засыпанию, так и к щюбуждению. Слелоаателыю, необходимо предположить наличие в ретикулярной формации центра ие только бодрствования, но и сна. По-видимому. ее каудальные отделы оказывают тормозное действие на ростральные. Во-вторых, нейронная актииносзь ретикулярной формации ао время сиа, хотя и имеет иной, чем при бодрствовании, характер, по своей величине в этих (особенно а БДГ-фазе) состояниях не различается, что также противоречит ретикуляриой теории.
В-третьих, как уже указывалось, даже в изолированием переднем мозгу наблюдается цикл сон/бодрствование. Па-видимому, он обусловлен главным образом структурами промежуточного мозга (мелиального тала- муса и переднего гипоталамуса). Следовательно, Ретикулярная формация не единственный пеитр бодрствования и сиа. Серотонинергичесиая теория сна. В верхних отделах ствола мозга есть две области-ядра щва н г.олубое питии, у нейронов которых такие же обширные проекции, как и у нейронов ретикулярной формации, т.е. достигающие многих областей ЦНС (рис.
6.19,В, справа). Медиатором в клетках 1щер шва служит серотонни (5-гидрокситриптамин, 5-НТ), а голубого пятна — норадреналин (с. 54]. В конце 1960-х гг. на основании ряда фактов М. Жуве [5Ц пришел к выводу, что две эти нейронные системы, особенно ядра цеа, играют важнейшую роль в возникновении сна. Разрушение ядер шва у кошки приводит к полной бессоннице в течение нескольких дней; за несколько следующих недель сон нормализуется. Частичная бессонница может быть также вызвана подавлением синтеза 5-НТ и-хлорфенилаланином. Ее можно устранить введением 5-гидрокситриптофана, предшественника серотонниа (последний не проникает через гематоэнцефалический барьер).
Двустороннее разрушение голубого патна приводит к полному исчезновению БДГ-фаз, не влияя на медленноволновой сон. Истощение запасов серотонина н норадреналина под влиянием резерпина вызывает, как н следовало ожидать, бессонницу. Прн этом после введения 5-гидрокситриптофана восстанавливается только медленноволновой сон. Все перечисленное позволило предположить, что вьщеление серояонииа приводит к активному торможению структур, отвечающих за бодрствование, т.е. вызывает сон. При этом первой всегда возникает его медленноволновая фаза. Позднее наступает БДГ-сон, для которого необходимо голубое пятно (его активность обусловливает общее падение мышечного тонуса н быстрые движения глаз). Кроме того, оно подавляет импульсацню ядер шва, что приводит к пробуждению. К сожалению, в своем первоначальном виде эта теория неверна. Сейчас доказано, что неироны ядер шва наибаяее активны н вьщеляют максимум серо- тонина не во время сна, а пря бодрствовашш.
Кроме того, возникновение БДГ, по-видимому, обусловлено активностью нейронов не столько голубого 152 чАсть и. дпиглтельные и интеГРАтиВные Функции неРВнОЙ системы пятна, сколько более диффузного Водголубого ядра. Однако из этого не следует, что серотоннп никак не связан со сном. Судя по резулътатам недавних экспериментов (здссь мы их описывать не будем), он служит п медиатором в процессе пробуждения, и «гормонам сна» в бодрствуницем состоянии, стнмуларуя свптез нлн высвобождение «веществ сна» («факторов сна»), которые в свою очередь вызывают сон 15, 14~.
Эпдогеааые факторы саа. Всем известно, что бодрспювавший в течение длительного времени человек ощущает непреодолим)чо потребность в сне. Соответственно, уке очевь данно пытались выжнить, не обусловлены лн усталость и сон периодическим накоплением, истощением нли выработкой особых циркулирующих в крови метаболатов (факторов сна); тогда во время сна за счет удаления 'пли обменных процессов дошкны восстанавливаться их концентрации, характерные для бодрствованпя. В последнве двадцать лет зта гипотеза вновь привлекла к себе внвманне в связи с прогрессом веарохвмни, особенно в изучении пейропептидов.
Были сделапы попытки обнаружить особые вещества либо после длительного лпппяпя спа, либо у спюцего человека. Первый из этих подходов основан на предположении о том, что фактор(ы) саа ао время бодрствования вакавлаааютсп до вызывающего соп уровня, а второй-на гапотезе„согласно которой они образуютса влв аыделаОба подхода дала определенные результаты.
Так, прп проверке первой гапотезы из мочи и спинномозговой жидкости человека и жпвотпьзх был выделен вебольшой глюкопептнд — фактор Б, вызыванпцнй меджвноволновой сов при введевни другпм жпвотпым. Существует„по-ввдамому, и фактор спа с БДГ. Второй подход привел к открытию ацлуцнруюпюго глубокий сон нонапептада (в вастоюпсе время ов узге синтезирован), так называемого пептвда дельта~на (1)ЯР, дейв-з)сер йя)пспщ рербг)е). Однако пока неизвестно, играют ли зтя и многие другие «вещества сна», обнаруженные при проверке обеих гвпотез, какую-лабо роль в его физиологической регуляции Ь5, 14, 593.
Более того, выделенные пепгпды часто вызывают сон липп у животных опрелсленпого вида; кроме того, он возникает и под дшюгвисм других веществ. Бпвлегвческее юнвшаве саа. На вопрос, для чего мы спим, до сах пор нет удовлетворительного ответа. Здесь существуют самые различные нредположения, которые, если н не исключают друг друга, остаются иедоказаввымн Нааболее распространенная гипотеза о том, что сон необходим для восстановления, недостаточно проверена экспериментально (так, после тяжелой физической нагрузка соп наступает быстрее, однако длительность его не изменяется).
Негюно также„почему озим людям нужно поспать для отдыха совсем немного, а другим довольно долго. Накопеп. Ве существует удовлетворительного объяснения роли двух столь различных фаз спа (с БДГ и без БДГ) и нх периодвческого чередовавия в течение ночи (см. вьппе). 6.4. Нейрофизиологические коррелять) сознания и речи Наиболее супюствеппое изменение общего состояния, испызэявасмое нами в повседпевпов жизни; постепенный возврат сознавая при пробуждении (а также при выходе из наркоза, комы нли после обморока). Сознание со всеми присущими ему нюансами — главный призаак вашего существования. Познать его можно только иптроспсктивно.
И физиологи, и психологи неоднократно пытались обьяснить сознание, но предложенные пми гипотезы еще весьма расплывчаты и противоречввы 111, 15, 31, 36, 41, 623. Вклад физиолога в зту проблему может состоать в определенви с лычки зрелнл есюлеслмеллых лоук границ, в которых оно существует. Развнтяе сознавая в фзлегннзе. Вряд лл хто-то сомееяяется, что у еысшлх позвоночных (пзнц, млехшзягмшлях) с вх емсокедяегфгтнлчнравоиюй нерее»я еяонезяш суюествуют ге ялп явме првзяын сознательного оонелеяяя. У лонютных с ечеяь яреглюй нервной сястемей вх лабо не наблюдается, лябо онн оллсызаютсл е едюшчлых случаях и я зячаточяой форме. Тасям обрезам, соэлянле аюязаяо се сюжлммя яейраяямми ояруямурамя в ае яеепет суянег вонять я етрыве от яах.
Однако, кек вытехяет ю всего сказанного вылю, лровестп четщю греяь между жяяотлымн с созяавяем п без него яе удастся. По-внлнмому, е фялогенеэе оно развя»алесь параллельно нервной сястеме. Ияымя слоеамя, в пнеотаом миде суппсзяует явяшеетяе сяммх рямшшнх уреяэяй ° ферм сязаянзя, а человек, несомненно, обладает наяболее сложной его Рээпоянлвостью. Точка зрения, согласно котороя для еезаяшя зяебхядана высекядлффернзевряеялхшя аейяаяя аэетняя, предполагает, что е фплогенеэе созллпяе в той яля янов форме зазвякало всегдя, когда боже лрнмнтнвные формы нервной леягельносзя (напрямер, рефлексы) упе не обесвечяваля регуляпюо я алеяталюо организма. Если это так. еозяякяоммяе сазяяяяя — вазкнмй эяян эемю«яя. абсолютно необходимый высшим организмам лля оятнмального лряслособлення к окруяа«клей среле (8.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
