Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 59
Текст из файла (страница 59)
У человека более 1ОО различных физиологических параметров циклически изменяются с периодом 24 ч [42). Гак, температура тела рано утром минимальна, а вечером доспсгает максимума, становясь примерно на 1 — 1,5 С выше. Наиболее выражен суточный цикл сои/бодрствование, поэтому неудивительно, что многие функциональные изменения организма, обычно возникающие при наступлении сна (например, снижение температуры тела, частоты сокрашений сердца и дыхания; см.
рис. 6.17), считали с ннм причинно связанными. Однако во многих экспериментах суточные колебания и перечисленных, и многих других параметров сохраняются даже в условиях лишения сна. Подобные результаты дали основание полагать, что у человека и других высокоорганизованных многоклеточных животных существуют многочисленные цнркадиаииые осциллаторы, несколько различающиеся по частоте. Все они в какой-то степени синхронизированы друг с другом и также «захватываются» внешними сигналами. Убеднтельиые данные н пользу независимой нериодечиеспз зп стеганных ритм»в получены цри наблюдениях иад людьми, работающими н разные смсны. У них не отмечалось фазовых сдвигов цнркздианнмх колсбииий температуры тела и других показателей лане при ллитсяьиой ночной работе, хотя кривые этих ритмов могли искахзатьсн.
Очеиилно, сецизльньзе Вэзнмсьет»0333снни и знание времени сутек служат более эффективными врсмнэадзтелнмн фазы таких цнркаднанных осцзьэляторов, чем ритм работы и сенэанный с ннм цикл сон/бодрстнонзнне. В результате возникает «физиологический хоифпнкт», цриеодхщий, н частности, к снижению работоспособности после полуночи, несмотря иа неизменные требовании х проюеоднтеяьностн. Поэтому и ночную смену учащаются ошибки работников и несчастные случаи (см с.
703). Эксперименты, проведенные в специальных подземных бункерах илн пещерах, показали, что у человека циркадиавные ритмы сохраюпотся даже при икшяция от нормалыюи окружаюшеи среды, хотя при этом их период в большинстве случаев превышает 20ч (рис.6.15.А). В подобных опытах обнаружены различия в частоте н относительная независимость отдельных осцилляторов. Так, на рис. 6.15,А видно, что пики температуры тела (треугольники вершиной вверх) при «захваченном» внешними сигналами (естественном) цикле наблюдаются непосредственно перед сном; в первые двое суток свободнотекушего циркадианного ритма такое фазовое соотношение двух осцилляторов сохранвется, а затем становится явно иным.
По всей вероятности, циклы температуры и сон1бодрстиование нежестко сопряжены друг с другом, и нх фазовый сдвиг зависит от преобладаюшнх факторов, в частности от периодичности системы в целом. В крайних случаях, когда период свободнотекушего ритма сон7бодрстиование необычно удлиняется (иногда наблюдались сто 48-часовые, т.е. бисгирка- я 1 нзьс СОННОЗЬНОЙ «»Осй ю з 8 ьс И3 нзь с СОННО НЬНОО »1 И 24 Знхнззмнзннннй снгннн 12 24 32 24 12 Врчмн, ч Б 2 ю 14 3З 22 О И 24 И и И 24 И М И 24 И 24 И 24 И Врем», ч Рис. 6.16. Цирхадианные ритмы у человека. А.
Ритм бодрствования («росные отрезки) н сна (черные отрезки) у человека е изоляционной камере прн открытой двери (дейстеуют социальные еремизадатепи) н в полной изопнции (без еремизадатепей). Треугольники соответствуют времени максимальной температуры тела. При открытой двери период ритмов составлял ровно 24 ч (со средними суточными отклонениями 0,7 ипн О,б ч); при закрытой двери ои уееличнпсн до 26,1 + ~ 0,3 ч. Б.
Ритм активности у испьпуемого, изолированного в бункере; на 16-е сутки температурный ритм (максимумы . «росные треугольники вершиной вверх; минимумы - черные треугольники вершиной еноз) и цнки сон/бодрствование разобщились, период температурного ритма остался равным 26,1 ч, а цикла сои/бодрствование по непонятным причинам внезапно увеличился до 33,4 ч (данные проф, .3. Дзс(ЗОН ег В1.) дианныг ритмы) 138, 42), колебании Вегстативных параметров сгановятсв от него полностью независимыми, сохраняя свой собственный период около 25 ч (так называемая внутренняя десинхрзипиацни). Иными словами, «температурные чась»> явно менее гибкие; они не могут подстраиваться к новым «часам активности» и теряют связь с циклом сон/бодрствование.
ГЛАВА б. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 145 При однократном смешении ритма виепвего времвзадателя (нвлример, при укорочении его периода в результате перелета на восток или его удлинении при перелете на запад) для восстановления нормального фазового сопряжения между циркаднанными системами и времязадателем требуется около суток на часовой пояс (т.е на сдвиг в 1 ч).
«Перезахватывание» происходит быстрее при перелете на запад; иными словами, внутренний ритм легче ресинхронизируется при фазовой задержке, чем при фазовом опережении. Кроме того, время «перезахватыаания» разных систем неодинаково. Социальная активность человека и его профессиональная деятельность адаптируются к новым времязадателям быстрее„а температура тела и другие вегетативные функции -медленнее. С подобным разобщением, по всей вероятности, связано временное нарушение общей работоспособности после перелетов на большие расстояния.
Отввииеиве вера«лов акга»иост« и а»к«я в пределах цирквдиаипого цикла иепастояппо. Интересна, что при уллипеипи активной фазы послелуюаив фаза пако« укорачивается, т.е. среди»в продолжительность цикла остается практически неизменной (см. Рис. 6.15). Следовательно, цирк»я»»иный Рахм-оейавчпый врацеес. которому подчинен цикл саи/бодрствование.
Это противоречит так называемой «гипотезе утампеипх», сагзисио которой сои представляет собой восстановительный период [14] Бвологическое значение ци)ихалюиииш ратман у человека и животных до последнего времени недооценивалось.
Врачам, например, следовало бы в большей степени учитывать суточные колебания почти всех физиологических параметров при постановке диагноза и назначенин лечения. Очевидно, эти ритмы врожденные и представляют собой фнлогенетическую адаптацию к временной структуре окружающего мира.
Благодаря такой внутренней каше цикличности виенпшх событии организм способен заранее приспосабливаться к ожидаемому изменению условий существования. Такие опережающие реакции дают целый ряд пренмушеств-от простого выполнення определенных действий в подходящее время суток до возможности отсчитывать время при помощи «внутренних часов» (это используется, например, некоторыми животными, ориентнруюшимися па солнцу). Тихим образом, цякл саи/бодрствование следует рассматривать не как причину, а квк адно из проявлений эидогениай ииркадианиой периодичности.
Понимание природы эндогениых осцилляторов, к которому мы только начинаем приближаться [3, 7, 33, 38, 421, позволит абъясннть и механизмы, лежащие в основе этого цикла. Ратмоводптепн, атвечак»цпе за циркалианаые колебания, пахалхтсв а ЦНС. В настоюцее время двумя основвымв зонами локализации этих осцилляторов считают супраквазмальвае елйа (СХЯ) вептрвпьпого гипоталамуса и одну иэ областей аеатйомелаапыюга илэа гвпатаваиусв (ВМГ). Па-»илимому, СХЯ контролирует в основном ритм активности (цикл сан/бодрствование), а ВМà †температурный плащевой ппкпы (включав колебания уровней глюкозы и хортикастероидоа в крови). СХЯ получает многочисленные сигналы от зрительной системы и синхронизировано с ВМГ тесными взаимными связями ([3, 5, ЗЗ1; см.
также с. 369). Основные проявления бодрствования и сиа Поведеяие человека во время сна и бодрствоваина. Бодрствующий человек активно взаимодействует с окружающей средой, отвечая на внешние раздражения адекватными реакциями. В состоянии сна эта связь с окружающим миром в значительной степени ослабляется, хотя и не исчезает полностью. Спкший человек может проснуться под действием внешних раздражителей, особенно имеющих для него важное значение.
Так, мать мгновенно пробуждается, услышав плач ребенка, хотя может спокойно спать под гораздо более сильный уличный шум. Следует, однако, помнить, что этот шум, как и любой другой, отрицательно влияет на сон, нарушая его глубину, последовательность фаз и тем самым ухудшая общее самочувствие. Следовательно, спальню нужно, насколько это возможно, изолировать от внеппшх раздражителей. Ни при бодрствовании, ни во сне сознание не работает на неком постоянном уровне. Степень направленного вовне внимания и бодрствующего, и спящего человека значительно меняется, в связи с чем сон подразделяют на несколько четко очерченных стадвй.
Самым старым н простым показателем его глубины служит лораговая сила раздражения, необходимая для пробуждения. Она тем больше, чем глубже сон. В настоящее время для оценки глубины снй обычно используют ЭЭГ. По особенностям электроэнцефалограммы, исхода из общепринятых стандартных критериев, выделяют четыре или пять его стадий [25, 32, 46, 551. На рис. 6.16 видно, что в состоянии расслабленного бодрствования преобладает а-ритм с изменчивой амплитудой. В стадви А сна он постепенно исчезает, и между его эпизодами появляются все более длительные интервалы с очень мелкими В-волнами.