Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Следоватсльыо, организация нейронной сети в коре и способы ее взаимодействия с другими корковыми и более глубокими областями представляют особый интерес. 6.2. Основы физиологии коры головного мозга Функционвльнаи гистологии коры головного мозГВ Обвпю приыцвпы оргаиизацин коры. Слон коры. Кора головного мозга прсдставлвст собой многослойную нейронную ткань со множеством складок общей ллои)адью (в обоих полушариях) примерыо 2200 см' (что соответствует квадрату со сторонами 47 х 47 см). Ее толщина колеблется от 1,3 до 4,5 мм, а общий объем равеы 600 смз. В состав коры головного мозга входит 1бз-10'е нейронов и множество глиахьнъп клеток, общее число которых пока ые известно (6, 581. В пределах коры чередуются слои, то содержащие преимущественно тела нервных клеток„то образованные в основном их аксоыами, поэтому на свежем срезе она выглядит полосатой.
На основании формы а расположения клеток в типичном случае выделают шесть слоев, и некоторые из них можно подразделить на два или более вторичных слоев (рис. 6.3, 6,5). Более 9056 коры голоеыого мозга ямест имеыво таксе ымсяымлойыое строение. В кодс фылогсысзз подобная кора епсреыс пояеылзсь у млекопитающих, поэтому оыз ыззыызсгся новой (я««керт«ксив). Кроме того, з связы с однородным строением сс называют ямзжртсксем.
Более лрее~ий тяп коры - аллекертекс - е основном трехслойыый. Оы расположен в глубыыс выссчвых долей и с поесрхыосгы 1 1а 1Ь 1с 2 За' П1 ЗЬ 4 5« 5Ь и ВЬ~ ш Рис. 6.3. Полусхематычное изображение слоев коры головного мозга. Слева: основные типы ых нервным клеток (окрас«а по Гопьлжы); посередине: тепа нейронов (окраска по Нисслю); справа: общее расположение волокон (мыелиновых оболочек). Слои нумеруются от поверхности вглубь. Приведены дее наиболее распространенные системы нумерации. Описание в тексте (по Вгос)пипп, Уойт с изменениями) мозга ыс еылсы. В состав алыокортсксз входит срлиыаллиум (зубчатая фзсыяя.
аммоыое рог и ссыовзыие гиппокзмпз). лслесы«ллыум (прспярыформыая, ысрыамиглалярызя и зыториыальыая области) ы ыроиыссыме корм-ограаз и миндалина (6, 1О. 211. В составе ызекертексз ыылслтст следующее слои (с поверхности вглубь; рис. 6.3, 6.5). 1. Молекулярный (пллысыформымй). В зтоы слое мыожсстео волоком, образующих густое изрыл жльысс поверхыоств сплетение, ыо мало клеток. Н. Науумоылй зермыстый (ыаружыый грзыуляркый). В ысм густо расположены мелкие нейроны самой различной формы, среди которых ыахолятся малые пирамидные клетки (ыззезыыыс тзк ыз-за своей формы). Нерв«мы ыолакыз здесь орысыгщювзыы прсымущсстыеыыо параллельно поесрхыссты коры.
Ш. Нарулкымй лирамидымй. Оы саспжт в асыозыом ыз пырзмялыых нейронов средней еслычыыы; белее крупные клетка лежат з ысм глубже. 1У. В«утренний згрыыстма (еыутрсыыяй граыулярыый). В этом слое рыхло расположены мелкие нейроны разлячыой величины (змзлчатыс клетки), между которыми проходят щютыыс пучки параллельных поверхности коры волокон. У. Внутуеыний ы«уамылымй. Оы сссгоыг н ссыоеыом ыз средних ы крупных пирамидных клеток; особенно крупны оыя (гигантские пырамидыыс клетки Бспа) е преп«игральной ювылыыс. Как ы у всех пырюмыдыых нейронов, у ыих ГЛАВА е.
интеГРАльные Функции центРАльнОЙ неРВнОЙ системы !33 Рис. В.ч. Цитоархитектоническвп карта коры головного мозга человека ло Еродману. Раэличныв поля обозначены цифрами и выделены специальнымн символами. Эта карта была впервые опубликована в 1809 г. Существуют таике карты коры, построенные с учетом различай в расположении нервных волокон, т.е. миелпяр. хвтаггмвяш.
Они в основном совпадают с цигоархятектоническнми. Есть и другие структурные признаки„по длинные апикальные дендряты, простнраияпнесе вплоть до молекулярного слоя, и базальные дсндриты, проходящне более или менее параллельно поверхности коры. У3. Слой еереемнеендных (фузийормных) кмвюк. Здесь находятся преимущественно веретеноаилные нейроны.
Глубинная часть зтого слоя (Урп) переходят е белое вещество головного мозга. Карты коры. Хотя структура нзокортекса а принципе однородна, ей свойственна значительная пространственная изменчивость. По цвтоархитектоивке, т.е. плотности, расположению и форме нейронов, Бродман разделид кору головного мозга при- мерно на 50 полей грнс.
6.4). Сугцествуют н более подробные ее карты ~63. Эти выделенные по гистологическим признакам поля в известной степени совпалают с зонами, которым на основании физиологических и клинических данных приписывают определенные функции (см. равд. 6.1 и рис. 6.5). ЧАСТЬ и, ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИПНЬ1Е ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 1 " '1"' , ' ° !Ил 1яь', И1с~ ф !(1 й щ ",.')! 4,~4 К~. И1 1ь которым можно разделить кору головного мозга на различные области, строение сосудистого ложа (агяяоархятектеиякя), расположение. природа и форма глиальных клеток (глиеэрхитектеникэ), содержащиеся в нейронах хнмнческне вещества типа ферментов и меднатороа (хемвэр хнтмгпяээьэ) [6.
1О). Гомотипическнй и гетерот!впическвй изокортеке. Фон Экономо подразделил все цитоархитектонические поля коры нз лять основных пююа (рис, 6.5). Типы 2, 3 и 4 (в нижней части рис. 65) содержат все шесть слоев (выраженных в различной степени), поэтому называются гщцотипичесижии. И напротив, в зрелой коре, соответствующей типам 1 н 5„ меньше шести слоев; ее называют гетерптиинчееивй. В коре типа 1 ие выражены зернистые слои (11 и 13!)„ в коре типа 5 они, наоборот„особенно хорошо заметны, но пирамидные слои (ГН и Я развиты слабо. Соответственно кору типа 1 называьот вграиулириой, а типа 5-гранулирной. или коннвкортекеом (от греч.
кошоэ-пыльный, поскольку слой зернистых клеток 1У выглядит как кэапылеинаяя полоса). Алраяуляряэя кора наиболее распространена а тех участках, откуда исходят кортняальнме зффереитм, например я прецентральной извилине и спереди от нее (рнс. 6.5). Таким образом, ее можно считать характерной для лаагятеяьиых областей. И напрот-на, кеваакортекс ветре- чается главным образом а местах окончания основных сенсорных пу!ей, т.е.
это типичная сенсорная кора. В ье!тячифичям» зонах обнаружены различные виды гаматяначескей коры. Между осноанымн типами коры суцжст- ' ауют постепенные переходы. Области лобных долей, помеченные цифрой ь2ь на рнс. 6.5, а также передней половины поясной извилины в наставляя время прелпочитают относить к гетеротнинческой коре, которую называют двсгрэауляряай. Связи аеекартекса. Афферентные и эфферентные связи коры головного мозга также можно полраздслить на несколько основных типов. К карковым эффереатам (кортикофугальнмм волокнам) относятся: иреекцнаиаые яолакиа к подкоркояым структурам (например, кортякоспинальный тракт, кортикопонтийный и кортикоталамический пути); эссеьмэтяяньв воле!ив, илущие к лругим областям коры тяго иге полу!каряя; камнееурэльаые волокна, соединяющие коркоаые области разных лольпюрэй. Подавляющее большинство комнссуральных волокон проходит а состаае мозолистого тела !ср.
с. 153). Они весьма многочисленны; у человека их количество оцеинаается ы 200 млн. (по 100 мян. в каждом направлении). Кв)янюые аффереаты (кортикопетальные волокна) аюпочиот как упомянутые выше асгоцаативньге я комягг)ряльяме лелеяла от других областей коры, так и тэламокортнкэльяые волокна — главные, если не едяяепмиаые, афферентиые пути ог водкоркеэых сгрукзур. Нейроны н неирояные цепи коры. В коре содержится огромное количество весьма разнообразных нейронов (см. рис. 6.3 и 6.5), однахо все зти клетки можно разбить на Даа основных типа-пнрвэзцдные и звездчатые.
Название первых отражает характерную форму их тел (рис. 6.6). Главная особенносп, этих клеток заюпочается в том, что их аксоны Рис. 6.$. Основные цитоаркитектонические типы неокортекса (внизу) и их распределение в коре головного мозга (вверху). 2, 3, 4 — гомотипическаи; 1, б -гетеро- типическая кора (1 агранупярная. б гранупярная).
Эти данные бмпи впервые опубликованы в 1927 г. фон Экономе. коюрый особо подчеркивал постепенность переходов от одного типа коры к другому. Области «2» лобной доли (а также переднюю половину поясной извилины. которой на рисунке нет) в настоящее время назмэают. дисгранулярной корой выходят из коры и оканчиваются в других корковых или иных структурах (см. ниже). Название звездчатых клеток также обусловлено их формой (рис. 6.6, А, В); их аксоны оканчиваются в коре, т. с. речь идет о коркояых интернейронах. Связи норковых нейргщов друг с другом и с входящими в кору афферентами соответствуют основной схеме, приведенной на рис.
6.6, несколько модифицирующейся в различных областях коры ~12, 2Ц. В слое 1 располагаются преимущественно апикальные дендрнты пирамидных клеток и аксоны звездчатых клеток, проходящие параллельно поверхности. Эти аксоны обеспечивают местные внутрнкпрновые свити между нейронами, расположенными в непосредственной близости друг от друга. В слоях Н и РН (рис.
6.6,6) находятся мелкие пираьгнцныс клетки, аксоны которых идут в другие области коры; аксоны из других областей, в свою глявя ь. интбгряльныв функции цннтряльной ни вной систнмы 135 Ртм кортмкальмме спали Ра полок»а Хиеспепи- КортикоКортико-корт»Кель»не фмчиме тапам»- свми таламо- ческие корти»ель има Сапам к стволу мпм спи»кому мому афферамть! Таланокортмкимиме аффереитн рис. 6.6.
Нейроны, их сети, афферентные и зфферентные связи в различных слоях коры (сильно упрощено и схематично). А. Локализация и форма двух основных типов кормовых нейронов. Б, Кортикокортнкальные входы и выходы (ассоциативные и комнссуральные волокна). В. Таламокоргикальные (неспецифичные и специфичные) и кортикотапамические связи. Г.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
