Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 53
Текст из файла (страница 53)
Фритчем и Э. Гитцигом в 1870 г. и описание сенсорного речевого центра К. Вернихе в 1874 г. (ссылки в [105). В первой половине ХХ в. ученые произвелн подробное картирование коры головного мозга человека на основания тщательного анализа неврологических и психических нарушений, возникающнх при ее местных повреждениях (вследствие огнестрельных ра- пений или заболеваний). Интересным с исторической точки зрения примером может служить карта коры, составленная К.
Клайстом (рис. 6.1) [24, 521. Однако уже с самых первых шагов в этой области высказывалась в противоположная точка зрения, оспаривающая столь дискретную локализацию различных психических функций. Тах. Лешлн [541 обнаружил, что нарушения, возннканвцие у крыс при удалении различных участков коры, в большей степени зависят от величины разрушаемой области, нежели от ее местоположения.
На основании этих данных он сформулировал концепцию «зквввотвввввльиоств» всех отделов головвого мозга, в соответствии с которой любой из них может принимать на себя функции другого. В настоящее время зги и подобные холистические взгляды так же устарели, как и представления о строгой корковой локализации функций [4, 1О, 12, 2Ц. Локализация ассоциативное коры. На рис.
6.2 представлена схема, отражающая прннятое в настоящее время подразделение кары на сенсорные, двигательные и асеониаппгвные зоны. К вееиецвфичвои, или ассоциативиов, коре здесь отнесены области, которым нельзя приписать каких-либо преимущественно сеясорных иля двигательных функций (см. по их поводу соответствующие разделы гл. 5 и разд. 8.12). У человека неспецифичные зоны занимают большую часть коры. Термин «ассачвативная кора» возник в связи с существовавшим представлением о том, что эти зоны за счет проходящих через ннх кортикокортикальных соелинений связывают («ассоциируют») друг с другом сенсорные и двигательные зоны и одновременно служат субстратом высших психических фушщий (см.
рис. 6.1). Однако эта ранняя конпепция, рассматривающая как неспецифичиые (принадлежашие ассоциативной коре) все участки коры, ие относящиеся к преимущественно сенсорным или двигательным зонам. оказалась упрощенной. Из рис. 6.2 видно, что в в «неспецифичной» коре были выделены сенсорные и двищтсльные поля второго и даже более высоких порядков. На сегодняшний день к иесиецвфвчиой, или асеопввтавиой, коре в узком смысле сгюва относят: теменно-височно-затылочную, префронтальную и лимбическую ассоциативные зоны.
Если упрощенно представить их функции, каждая из этих областей особенно важна соответственно для следующих интегративных процессов: высших сев- ЧАСТЬ П. ДВИ1 АТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ еае 4 Чувство еоан Носа и ЗЬ уасз пары уры нврсепеивные за Ч ао уам 1 внмсаан рн' Чувсую прнкоснсев нн Навыки 2 К у вас~в~~ СУ',МЧМ В Сам о'о Р Поаа Ща Нп Чуиссео ус пин н сипы дасствнп 1сенсорньнй носи зупсенщз ,р лу Ве зщ'~ 'ще и С «Меев»ащ Св ааа ас у 46 Л„ "сщ- к ф псннма на 4а 4' враз а о Пазипь о масса Врзщзнна пмз змпне нов мыОывмв 10 й*й - ай вг в"а* й 42 в ~ Сает Распознауа виме Ч„с ансаа Чтение ы Перв. Рв" зр мыснн щма,* нр" вагмща Эрнс. Рас- Зрн. познавание зм»- из»имение объектов ное „на се амсззм в»завоз»сс Распознана" мима ннв чаете «$ б ипщ- заткав вазеаьммзн 1 1пониманнв щнса1поним)', спсв1 ннв мманзнн Сна»в»суп,пзаьввнп 47 З«ыавамыв сксмс мщ СТСВЩЩ» данввннн щмспуынванна Снуаоасеаннмзннв уа 19 Понимание »умов н музыки 20 Рис.
6.1. Разделение патеральной коры головного мозга на Функциональные поля по Клайсту (24, б2). Цифрами обозначены цитоархитектоннческна поля Бродмана (см. рис. В.4). В основных своих чертах эта карта остается верной и по сей день, однако она слишком упрощена. поскольку сложные интегративные функции здесь строго локализованы. тогда как сейчас известно, что их атруктурнап основа более дийи)зуэна сорных функций и речи (с. 152), высших двигательных функций (с. 123), памяти и эмоционального (аффективного) поведения (с. 3 10).
Ограниченность представлений о «мозгевой лик алазэцииь. Нервиые центры. В педагогических целях н для клинической дкаткостнки удобно связывать вполне конкретные интегративные функции с определенными облжтями мозга (не только неокортскса). Кроме того, представления о строгой локализации функций существенно способствовали прогрессу в теоретическом изучении мозга. Однако эту концепцию пс следует воспринимать слишком буквально, кбо, как правило, за интегративные функции к целенаправленное (перефлекторцое) поведение отвечают несколько порой удаленных друг от друга участков мозга Например, членораздельная речь иевозможпа без участия промежуточного мозга, в особенности — таламуса.
Таким образом, о локвлнзвпли речевой функции (нли центре речи) можно говорить лишь в том смысле, что тот клн иной отдел атвечяет превмушеатвеяпо за зту фулкцигп. То же самое касается и всех прочих интегративных Проке«сов мозга. В последние золы а опытах на животных были получены данные, сильно поколебавшие классические представления о разделении коры на сенсорную, двигательную и ассоциативную. По крайней мере, а работах на крыаах с использованием перокситизы крена (красителя, переносимого по нервным волокнам ретрогрално от места введения за счет аксонного транспорта) показано, что асс изученные области коры получают зрительную, слуховую и соматоаисперальную афферентапию от таламуса и в свою очередь поаылают аигналы к этому отлелу [47).
Места для ассоциативных зон между сенсорными полями просто не обнаружиаается С этими анатомическими данными согласуются и результаты опытов, в которых животные после разрушения соответствующих первичных проекционных областей коры не етановнлиаь ни «аепыми, ни глухими; кроме того, оказалось, что агнозию (неапособность интерпретировать определенные сенсорные стимулы или соотносить нх с окружаихцей обстановкой) невозможно аьззаать путем разрушения только лыиь ассоциативных полей. Прелставленна о двигательной коре также нуждакпся в пересмотре; как выяснилось„акаоны почта от всех зон коры подходят к передним рогам спинного мозга (как будто ася кора — «даигательнаяп). причем повреждения первичных моторных областей практичеаки не приводят к двигательным расстройствам, есчи не считать нарушения движений пальцев (с.
121). Таким образом, хотя классическое функциональное подразделение коры н кажется на первый взгляд очень удобным, не исключено, что а недалеком будущем эта ГЛАВА 6 ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Первичная двигательная кора ая доля хя лысая Лобка доля Затылочная доля Сильви борозд Лкмбкччс жхоякьт ькая млечная Первкчкая слуховая кора концепция булет заменена какой-либо иной.
Возможно, например, разграничение эон коры на основания ях бнохннвческих свойств. Применение этих критериев уже пролеыонстрирояало иной структурный прянпяп органиэация ЦНС. не согласующийся с ее фядогенетяческнм подразделением, а соответстхукхдяй объедяненню молодых и старых отделов х функционально однородные, четко обособленные сястсмы (подробнее см (4)). текса у человека довольно точно соответствует прогнозам, вытекающим из соотношения между массами новой коры и всего мозга у млекопитающих в целом. Кроме того, неокортекс человека относительно увеличивается не больше. чем лимбическая система.
В процессе эволюции такое увеличение у приматов (и особенно -у человека) могло быть в основном обусловленно, с одной стороны, уменьшением других отделов мозга из-за снижения специализации сенсорных функций (например, утраты тонкого обоняния) и разнообразия двигательных реакций, а с другой стороны..развитием новой коры как системы мультнсенсорного отражения мира. В таком случае речь выступает в качестве особой формы сенсорной интеграции, требующей системы точной временной регуляции и запоминания звуков, и роль такой системы играет именно неокортекс (см. ссылки в (41). Специалисты по эволюционной биологии объясняют возрастание знцефализацни у позвоночных, и в частности у хищных, взаимоотношениями типа охотник -жертва.
Согласно такой точке зрения, давление отбора способствовало развитию у хищных эффективных стратегий обнаружения жертв, редко встречающихся в пространстве и во времени; соответственно совершенствовались их сенсорные и анализирующие системы. Что касается речи, она, вероятно, мало связана с энцефализацией, так как Значение зицефалнзации дли высших мозговых функций У позвоночных между массами мозга (Е) и тела (Р) наблюдается приближенная степенная зависимость вида В=К хйиэ, где константа К (коэффилвент зицефализацви) у мелких млекопитающих очень мала (у мыши 0,0б), у шимпанзе составляет 0,30, а у человека почти 1.00.
Иными словами, у человека по сравнению с другими позвоночными относительная масса мозга намного больше. Это позволило сделать вывод, что крупный мозг наряду с непропорционально возросшей площадью новой коры стал предпосылкой развития таких специфических для человека функций, как речь, мышление, моральные и эстетические установки (см., например, Г10)). Этот вывод, однако, не выдерживает серьезной критики. Во-первых, возрастание плошади неокор- Рис.
6.2. Четыре основные доли коры головного мозга (лобная, височная, теменная к затылочная); вид сбоку. В ких расположены первичная двигательная н сенсорная области, двигательные и сенсорные области более высокого порядка (второго, третьего и г.д.) и ассоциативная (неслецифичная) кора. Обсуждение в тексте 132 ЧАСТЬ Ц. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИС"ТЕМЫ появилась у представителей Ното зар1елз лишь около 40000 лет назад, тогда как масса мозга человека достигла современного уровня (примсрно 1400 г) приблизительно 200000 лет назад.
Значит речь, по всей видимости,.-только результат (причем довольно поздний) энцсфализации. В то же время она, вероятно, сыграла определенную роль в формировании четкой латерализацин корковых функций (с. 152). Более высокие по сравнению с другими животными способности человека к мышлению и научению также нс связаны с возникновением каких-то особых нервных клеток типа «речевых нейроновы, «нейронов памятия и т.п. По всей вероятности, развнтис этих особенностей обусловлено чисто количествегнилмн изменениями, а именно увеличением числа нейревямх сатен, ванлекаемых в обработку яиформапнв. Оно наиболее выражено в неокортексе, который благодаря этому, по-видимому, обеспечивает высокую скоркгль такай обрпботки, в частности при научении„извлечении данных из памяти, произнесении и понимании слов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
