Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 49
Текст из файла (страница 49)
Объединенные усилим экспериментаторов и нснрологов-клнннцнстов оказались настолько плодотворными, что н первой четверти ХХ в. были созданы мсжлнсцнплннарпьк ннсэнтуты изучения мозга. Здесь с гюмощью тонких методов его стимуляции, экспериментальных поврсждсннй н морфологнчсского анализа были составлены двигательные карты коры болы|энэ пояинарнй лля нссколькнт видов млекопитающих. '|якие карты.
построенные супругами Брод- маном н Фогтс н состоящие нз множества пронумерованных полей с характсрнымн ннтоярхнтскюннкой н связью сгнмуя двигательная Реакция, ло снх пор широко применяются прн описании функциональной органиэации коры (см. рнс 6.3 65, а также 5.26). Имеются поцробныс обзоры соответствующей лнтсркэуры (3, 53]. Карга коры мозга, отражающая двигательные реакции на электрические стимулы; определение двнгнтелыюй коры Пример карты коры больших полушарии, составленной на основании опытов с электрической стимуляцией представлен на рнс. 5.26.
В принципе двигаэсльные реакции с весьма различными харакзсристикамн н м|ачениями порогов вызывакпся ритмичным раздражением достаточно обширных областей коры. В строгом смысле слова двигательная кора, нли первичная лвшательная (моторная) область, соответствует тем участкам, которые характеризуются наиболее низкими порогами электрических стимулов для вызова сокрашений небольших групп мьппц (наприл|ер. синхронно с раздражением возникает оп|банно большого пальца руки). Эта область примерно совпадает с прецентральной извилиной (включая переднюю стенку це|ггральной борозды) и цитоархнтектоническим полем 4 Брод- мана. Здесь кора особенно толстая; ее внутренний гранулярный слой отсутствует. а пятый слой содержит очень крупныс пирамидные клетки, называемые гигантскими клетками Бсца (отсюда другой термин для обозначения первичной моторной коры агранулярная:игана|атэрамндная область).
При достаточно дээительной (несколько секунд) ритмической стимуляции постцентральных полей ). 2, 3 и 5 поверхности коры. а также лобного поля 6 тоже возникают двигательные ответы, но обычно сложного характера и только при интенсивном раздражении. В случае поля 6 это обычно вращение туловища и глаз с подниманием контралатсральной руки; аналогичные движения могут наблюдаться у людей во время эпилептических приступов с очагом локализации в этой области. Сложные эффекты стимуляции поля 6 обусловлевы, очевидно, обширной пространственной и временнбй суммацией возбуждения, сопровождающейся активацией сложных полисинаптических нейронных цепей. Поле 6 называют вторичной моторной областью и различают в ней медиальную (дополнительнав моторнаи область) и латеральную (премоторная кора) части (рис.
5.26). В качсс|ве альтернативы более раннему словесному описанию двигательных реакций Вулси схс- пмк ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСГЕЫЫ ь Ъ б"5 Е 4ДК Главное:одновременная сннергня сгнеателен контралачеральныз СУКН ИНОГН С ЕОВПЕЧЕННЕМ Ь Еоь . НПСНЛЕтЕРЕЛЬНОй НОГИ о г<п кь ги' ба кроме того, вращение беепеььл'~. к. головы, глазе, туловище .~.Фс~ее 55 алое е протиеппплпжнтю зУОР Еог о з~~з счоеаь стпрану фоп ь ч Опо О чесь ПЕ гс СЬЕ 'О Осгеьеое пп1 3 Ооъ гзьс пь "-%+о о апь еп ~О а,, ееу е»е, Ъ Ьг ч гу оп,п~ 'Ь ~Н Фе~пезмЯ~ 7 Л Поп Лзнпо, н„,„чесу знк' . част ну ньм че 19 8 9 а оворо л глез Прогна бсгпд на Л )~ер 4 нееп- лейте е.
Ь ГЛОТне ЧЧ Сп Гортань Оеп тчо„„ ые аглае„ погенн нед и Рь>чен не, е ' нзе Нье ь Окепн не в ' Рйлен Зпчне еп нзг г, ик Зри- тельные 18 щук е~ , ту 'уеьг 'еп пель ОГ Оз, Рис. 5.25. Карта мозга человека, построенная на основе двигательных ответов на ритмическую зпектрическую стимуляцию (50 Гц) различных участков поаеркности мозга еа ереме нейрохирургических операций. ПМК. премоторная кора, ипи лвтеральнае попе 6; ДК двигательная кора. или поле 4 (примерно соответствует прецентральнай извилине); ДЙК дополнительная двигательная область коры, или медиальное поле 5. ТЗБ теменно-затылочная борозда.
Стимуляция даигательной коры еызыеает низкопороговые ответы в аиде дискретных деизкений, стимуляция поля 6 и задних областей коры только высокапарогоаые атлеты в виде спозхных двигательных программ (28) ГЛАВА Х ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ |2| нейрохирургнческих операций [16); джквтельный |.омункулус (рис. 5.27, В) представляет собой еще более утрированную карикатуру; огромные кисти отражают нашу способность к сложным манипуляциям различными орудиями (см. также сенсорный гомункулус на рнс. 9.24). Двигательная кора и двигательное поведение Активация нейронов двигательной коры во время усвоенных движений [81. Анатомические исследования и опыты со стимуляцией и повреждениями коры дают хотя и важные, но лишь косвенные сведения об участии ее двигательной области в регуляции движений.
Новый шаг вперед обеспечило сочетание методов экспериментальной психологиии с безболезненной регистрацией мнкроэлектродами активности индивидуальных нейронов. Это позволяет установить прямые корреляции между естественными усвоенными движениями и активностью ЦНС. В классическом эксперименте такого типа регистрируют импульсы нейронов двигательной коры обезьяны„когда животное совершает воспроизводимые движения верхней конечности, чтобы получить пищевое подкрепление (рис. 5.28).
В какой степени индивидуальная клетка кодируег конкретное движение? Каковы временные соотношения между активаш|ей коры, электромнографической реакцией н началом движения? Рис. 5.28 демонстрирует возможность экспериментального изучения этих вопросов (хотя выводы всегда основаны на анализе целой популяции нейронов). По существу такие опыты показывают, что нейронная активность двигательной «области верхней конечности» прецентральной извилины првдвиряет движение (на 50 — 100 мс), причем вскоре после его начала эта фазичсская активация прекращается.
Временные соотношения очень часто зависят от направления движения (дирекцианильна специфичны). Сильное отставание движения от начала нейронной активности свидетельствует о необходимости для вовлечения двигательных единиц значительной временной суммииии ни спинильнам уровне. Регистрация Н-рефлекса у человека (см. разд. 5.2) косаенно показывает, что возбудимость мотонейронов спинного мозга возрастает да начала движения: амплитуда этого рефлекса значительно выше при тестировании непосредственно перед произвольным движением, чем в отсутствие последнего.
И здесь облегчение начинается примерно за 100 мс до начала реакции. Следует, наконец, упомянуть, что современные методы автоматического усреднения сны|алов позволяют регнсгрировать двигательный потенциал в центральной области коры человека с помощью поверхностных электродов. Этот потенциал наблюдается перед самым началом произвольного дви- ження и соответствует суммарной активности ней- ронов дви|ательной коры (см. также рис. 5.30). Ценгряльная даю ательвая команда в соматосенсорная обратная связь. Существуют анатомические данные об обширных связях между двигательной корон и соседней (расположенной каудалыке) соматосенсорной областью, причем многие физиологические эксперименты подтвердили, что нейроны двигательной коры получают сенсорные сигналы (отсюда общий термин «сенсаматорная кари»). Каково функциональное значение этой афферентной обратной связи? На рис.
5.28 показано, как во время выполнения произвольных движений к двигательной коре передаются сигналы о внешних помехах. В этом эксперименте условнорефлекторные движения животного в случайном порядке затрудняют (кратковременно нагружают рычаг, препятствуя его перемещению). Такая неожиданная стимуляция вызывает кораткалатентный рвфлексападабный залп импульсов в клетках коры, который добавляется к сигналу «иентрильнай каминды». Некоторые нз активируемых при этом клеток- кортикоспинальные нейроны; следовательно, их возбуждение влияет на нейроны спи|и|ого мозга. Эти наблюдения убедительно свидетельствуют о том, что внешние помехи воздействуют на спинальные нейроны не только через се|ментарные рефлекторные дуги, но и через транскортнкальиую кеглю.
Служит ли она, как сегментарные петли, для «перехвата» и компенсапнн помех, пока неясно [561. Эфферентиые связи двигательной коры Пирамидный тракт [53, 171. Мотонейроны ядер черепно-мозговых нервов н спинного мозга получают прямые входы от коры через кортикобульбарные и кортикоспннальные волокона пирамидного тракта. Спннальные нейроны опосредованно связаны с двигательной корой и через двигательные стволовые центры (см. разд 5.4). Экспериментальная пере- резка пиримиднага тракта у обезьяны не устраняет всех ее произвольных движений. Напротив, на первый взгляд, общая подвижность животного выглядит очень слабо нарушенной; оно карабкается по клетке и хватает корм. Однако подробные наблюдения демонстрируют аномалии тонких двигательных программ, особенно в работе кисти (рис. 5.29), Ее движения замедлены, во время хватания пилыил не разводятся, и животному очень трудно точно взять предмет, например вытащить с помощью большого и указа сельного пальцев изюминку нз неболыпого углубления и отправить ее в рот.
Считают, что такие тонкие движения пальцев зависят от прямых связей между корой и мотонейронами. Эта моносвнавтическая кортвкомотонейровная система в составе пирамидного тракта впервые появляется у ЧАСТЬ и. ДВИ! А1ТШЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 122 Д. Сгибание беэ помехи Б. Сгибзние с помехой О 0 200 ВВ мс О 200 ИЮ мс приматов и достигает максимального развития у человека. Она связана главным образом с днсгальнымн мышцами, ч.го подчеркивает их значение для человека, отличающе! ося от прочих животных чрезвычайной «ловкостью рую>.
Если пропускать через введенный в кору мнкроэлсктрод стимулируя>шнй ток силой мено." 1О мкА, булат возбуждаться область коры радиусом охоло 90 мкм. сочсржашая примерно 30 клеток. Такая минимальная эона возбужденна может актнвнрозать лишь несколько двигательных елнннц одной мышцы нлн группы мьшщ, расположенных в непосредственной блнэосгн друг ог друга. Теперь известно. что определенной группе мотонеГ>роновмишеней а>ответствует целый ряд таких эффезеятных эекрзэен, рассеянных по относнтельна крупной области денгатсльной коры межлу эфферентнымн эонамн других мотонейроноа. По-видимому„в двигательных программах учасгвунп нссколько таких микро>он в различных сочетаниях- в зависимости от характера движения. Рис. 5.28.
Характеристики активности нейрона двигательной коры во время выполнения двигательной задачи. Вверху схема эксперимента на обезьяне, которая обучена выполнять сгибатепьные и разгибательные движенил с пищевым подкреплением. Время от времени в начале движения создается помеха ему в аиде короткого нагрузочного импульса. Я. Сгибание конечности без помехи.
В. То же даик!ение с помехой. Сверху ения. запись положения конечности (П), скорость движения (Сэ), градусы е секунду). ЗМГ трехглавой и двуглавой мышц плеча, запись активности нейрона (кюкдая точка соответствует одному импульсу). временная гистограм ма частот нейронной импупьсации. Обезьяна начинает движение в момент кбз Импульсация нейрона начинается примерно за 150 мс до этого. После внешней помехи (В) происходит быстрая коррекция движения (см. запись механической активности и ЭМГ).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
