Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 50
Текст из файла (страница 50)
Возрастание активности нейрона в случае помехи видно по увеличению плотности точек и высоты столбиков гистограммы (два пика, примерно через 40 и 220 мс после начала движения). Такая транскортикальная реакция передаетсн на спинальный уровень кортикоспинапьными нейронами (кдлиннопетлевой рефлекс») (В. Сопгаб, К. Мавшпаш),,). Меуег-1 ойтапп, М. ОУ!езепдапйег, У.
В. Вгоо1га Вгагп Нез., 77, 507, 1974) $!Врампдньш тракт в значительной степени (а у непрнмагов-исключигельно) управляет могонейронамн через другие нейроны епяшшго мозга. Можно показать экспериментально, что импульсы многих кожных и проприоцептивных сегментарных афферентов конвертируют на одиночных местных интер- нейронах с импульсами от систем нисходящих трактов.
Следовательно, корковая регуляция осуществляется частично путем мобилизации геднгнлгарггых рагу>.ггкпш)>Вы х я>пгеи. Обнаружено моносинаптическое Влияние пирамидного тракта н других нисходящих путей на лроприг>гпинальныг нейроны верхнего шейного отдела спинного мозга; это открытие представляет больпюй интерес в теоретическом плане.
Проприоспннальные нейроны образуют сложные цепи, охватывающие несколько 121 ГЛАВА К ДВИ|'АТЕЛЪНЫЕ СИГТЕМЪ| А. до лея«ми»«томим кй Рис. 5.29. точность действий большого и указательного пальцев обезьяны прн хватании мелкого предмета. А Норма. Б. После перерезки пирамидного тракта на уровне продолговатого мозга обезьяна способна только «выгребать» предмет нз углубления с помощью всех пальцев сегментов. Как обсуждалось а разд. 5.4„зто позволяет коре инициировать и моцулировать дви~азневьнме пзиер ии.
оргиниэовиниые на уровне пшнного мозги. Кроче го|.о, волокна многих нейронов пирамидного з.ракта, тела которых нахолятся в нос|- центральных соматосснсорных областях, оканчиваю|ся прснмущсс|асино в дорсальных ро|ах. Вероятно, они обеспечивают кортикофугальпую молуляцию соматосснсорной передачи (см. также разц. 9.12). Сунраспннальпые обратные связи. Нисходящих лугой к супраспннальным центрам у приматов намного болыце, чем сцннальных проекций.
Главные мишени здесь двигательная область таламуса (комплекс вснтролатсральных ялср), скорлупа, ядра моста и каудэльного отдела ствола мона. В функциональном отно|неннн этн нисходя|цие проекции мож|ю рассматривать как компоненты внутренних цепей обратных связей, передающих копии зфферен|ацнн (копнн дви|ательных команд). Хотя об этих системах известно пока немного, возможно. что с повышением фило| сцсгического уровня роль внутренних цепей обратной связи в корковой регуляции лвиженни возрастает (см. также разл. 5.5 и 5.6).
Высшие двигательные функции поля б Поле 6 находится непосредственно перец полем 4 по Броцману (ростральнес не| о) н включает меднвльную дополнительную двнгательлую н латеральну|о премоторную области коры (рнс. 5.26). Рис. 5.30. Потенциал готовности (записанный с поверхности черепа) человека, выполняющего произвольные дан|кения указательным пальцем. Каждая кривая получена путем усреднения записей для одного и того же испытуемого в разные дни (1000 движений в день) Различимое на глаз движение начинается е момент «О», Потенциал готовности опережает его примерно на 800 мс; он регистрируется с обеих сторон головы на обширных участках лрецентральной и теменной областей.
«Прелдвигательное положительное отклонение> опережает движение примерно на 90 мс; за этим пиком сразу же следует двигательный потенциал, четко различимый только на самой нижней (биполярной) записи Он ограничивается контралатеральной движению прецентральной извилиной и начинается за 50 100 мс до него. Потенциал, появляющийся во время движения, обусловлен сенсорными (реафферентными) сигналами (26) Ранее онн считались добавочными двигательными полями илн частями первичной лвнгательной коры с прсдсзавнтельствамн туловищной мускулатуры, но в последние годы мнение изменилось. Хотя нельзя отрицать, что поля 6 н 4 функционирую| параллельно. недавно доказано (особенно у человека) иерархически гэлвенгтв|.юи|ее лл |оэкение поля 6.
В пользу этого свидетельствуют последствия с|о повреждения, изученные по потснциа чам готовности (рис. 5.30). и локальные нзменсния обмена веществ в мозге при выполнении лвнжсннй (рис. 5.31). Прямая рс| истрация активности ннцивидуальных клеток поля 6 также подтверждает его задушу|о роль в качестве ассоцназ.иапо| о дан| ательного поля (8, 54, 551. ) 24 часть и двигятильныи и инти рятивыыь функции нн аной сисгимы 10% 13% 15% 6% Прафрснтаньиан масси-ивнан ддх С'н-рван асссниативнан кара Патрициат готовности [261. Если попросить испьпуемого самостоятельно (т.е.
без всяких сенсорных сигналов) ритмично двигать пальцем, электронное усреднение активности, регистрируемой электродами с поверхности черепа, показывает медленно нарастающий отрицательный потенциал, возникающий примерно за 1 с до начала движения. Этот потенциал с отоввостн (рис. 5.30) реанстрнрует- Рис. б 31. Регистрации регионарного кровообращения е мозгу человека во время различных движений. Левое полушарие показано сбоку и сверху.
Интенсивность кровообращения е процентах от его уровня е состоянии покоя представлена различной окраской (слрааа). А. Во время быстрых ритмичных движений пальца активируется метаболизм контралатеральной области пред. ставительстаа кисти е двигательной коре. Такое относительно простое и стереотипное движение не сопровождается активацией дополнительной двигательной области коры (ДДК). Б. И напротив, при мысленном представлении сложного движения пальца без его реального выполнения происходит двусторонняя активация ДДК (на рисунке показана лишь контралатеральная сторона).
В. Схема областей с усилившимся кровообращением (в процентах от уровня а состоянии покоя) [42] ся с обеих сторон головы на обширном пространстве, но с максимальной амплитудой — над теменем, г.е. приблизительно над дополнительной двигательной корой. Следовательно, последняя особенно важна для планировании движения. Вместе с тем, у обезьян предшествующие движению потенциалы выявляются также в лобной. теменной и лимбической ассоциативных зонах коры. ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЪНЫЕ СИСТЕМЫ 1?5 Регистрация метаболизма. Еще один подход к выяснению локализации мозговых процессов, связанных с произвольными движениями, состоит в определении местных изменений кровотока в коре больших полупшрий (см. рис.
6.14). Исходя из электрофизиологнческих данных можно ожидать повышения интенсивности метаболизма в определенных областях коры во время произвольного движения, а соответствующие изменения кровотока представить в аиде цветных компьютерных изображений. Прежде всего, кровоток усиливается в пределах той соматотопической области первичной моторной коры, где находится представительство совершающей движение части тела. В зависимости от природы этого движения могут дополнительно активнроваться лобные н теменные ассоциативные области. Однако наиболее заметный очаг активности находится в каждом полушарии медиальнее и ростральнее двигательной коры, т.е.
в дополнительной двигательной области (рис. 5З1). Особенно интересно, что метаболизм в этой фронтомедиальной зоне больше всего усиливается при таких движениях, которые требуют повышенного внимания (например, прн работе пальцами в определенной последовательности), причем даже в том случае, когда испытуемого просят только мысленно представить себе заданную последовательность действий (в данном случае первичная двигательная кора не активируется).
Отсюда еще раз следует, что дополнительная дви1ательная область коры обеспечивает скорее планирование, а не выполнение движений 142). Последствия повреждений поля 6. К аналогичным выводам привалит анализ лвигательных расстройств после повреждений поля 6. При патологии премоторной коры нарушается позная адаптация. Обезьяны, лишенные этой области мозга, с трудом выполняют сложные комплексы движений в правильной временной цоследовательносги, особенно в случае необходимости их зрительно|о контроля. Медвальные повреждения, затрагивающие дополнвтельвую дввгательвую обласп,, вызывают у человека резкое ограничение двигательной активности. В частности, сильно обедняется спонтанная речь, хотя больной способен вполне нормально повторять слова за другим человеком; это также свидетельствует о высших функциях поля 6.
После удаления ее у обезьян нарушается двусторонняя координация движений кистей. Анатомически показано, что в дополнительной двигательной области коры оканчивается большинство проходящих через таламус эфферентных путей от базальных ганглнев. Это представляет особый интерес в связи с тем, что некоторые заболевания этих ганглиев сопровождаются общими нарушениями произвольной двигательной системы (см.
также разд. 5.6). Импульсацвя няднввдуальных нейронов поля 6 (см. Внп1апап, Роггег и Тап)ь Кшага в (51). Активация нейронов поля 6, как и нейронов двигательной коры, предшествует движению. Не совсем ясно, опережает лн в среднем их нмпульсация разряд нейронов поля 4, но очевидно, что она коррелирует с движением более разнообразно, например с двнжениямн и контралатеральной, и ипснлатеральной кисти. Оказывается, нейроны поля 6 часто кодируют сенсорные «комацаыь Это выявлено по времени реакции: в определенный момент животное получает сенсорный сигнал к выполнению строго определенного движения (допустим.
зеленый свет-вправо, красный свет — влево). Активность нейронов поли 6 лучше коррелирует с сигналом, а не с началом движения. 5.8. Восстановление функций после повреждений двигательной системы Восстановление после острых повревслеввв. Травмы двигательных структ.ур головного и спинного мозга -частый результат дорожных происшествий нли острых нарушений кровообращения. При ранениях спинного мозга часто наблюдается двусторонний паралич ног (пираялегпя) илн даже всех четырех конечностей (квадрпллегия), а при сосудистой эмболин или кровоизлияниях в его внутреннюю капсулу односторонний паралич (гемиляегня) В обоих случаях прерываются пути, связывающие супраспипальные двигательные центры со спннальвыми.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
