Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 51
Текст из файла (страница 51)
К счастью, со временем у многих больных функции частично восстанавливаются. Рассмот.- рим вкратце возможные механизмы этого. Их понимание, несомненно, очень важно для медицины, но процесс реабилнтапни исключительно сложен. н многие его аспекты остаются неясными (533. Обычно непосредственный результат спинальной травмы — вялый паралич с гипорефлексней. Как правило, нсчшают даже висперальные рефлексы. Это состояние всегда возникает после разрыва спинного мозга (спивальвый шок), но может наблюдаться и при супраспннальных повреждениях.
Восстановление спинальных рефлексов начинается только через несколько недель. Если разрыв нисходящих путей неполный, возвращается и способность к произвольным движениям (сначала лишь проксимальных групп мьшщ), причем на первых порах очень слабым и требующим большого сознательного усилия. Пост.епенно рефлекторная активность, а также сила и возможность выполнения произвольных движений возрастают. Улучшение подвижности может продолжаться в течение месяцев нли даже лет; как правило, с наибольшим часть и днигдтбльный и инты рхтинный функции никиной сигтбмы 126 ,Е. Острая фаза поспе прирожденна попо«он б Б.
Хроническая фаза; епраттннг вопокон а трудом восстанавливаются тонкие движения кистей. В хронической стадии наступает рефлекторная гиперактивность. Часто проявляется спастичвость, т. е. значительное усиление фазического рефлекса растяжения. Признаком повреждения пирамидного тракта служит рефлекс выпрямленна пальцев стопы н вытибания вверх ее большого пальца в ответ на поглаживание подошвы (крефлекс Бабинского»). Немецкий нейрохирург О.Ферстер описал исключительный случай восстановления функций, особенно интересный ввиду того, что аутопсия показала полную дегенервпннз пирамидного тракта Больной смог вновь обрести навыки письма: он нормально держал лвпьцвмн ручку а прекрасно влвлел ею [281.
Поразительное восстановление наблюдалось также у обезьян после удаления двигательной области коры нлн перерезкн пирамидного тракта нв уровне ствола мозга. Уже через один . три месяца животные лвигвлнсь по и н нормально. Только прет тпжтевьном наблюдении выявлялись неловкость кистой прн хватании мелках предметов и общее замедление лвнжсннй [!7, 532. Восстановление путем научения илн структурной реорганизациие При длительных исследованиях в процессе регулярной тренировки двигательных функций у индивидуальных больных были получены примерна такие же результаты, как и у здоровых людей.
Возникает вопрос, не является ли функцноналыщя реабилитация просто результатом двигательного научении„ при котором сохранившиеся нервные структуры используются для приобретения новых двигательных навыков или вприемов». Или же, напротив, восстановление — следствие структурной реорганизации (см. ниже)? В настоящее время определенного ответа на этот вопрос не существует.
Наиболее вероятно, что мотивация, инз.енсивная тренировка и научение лействуют здесь параллельно процессам структурной реорганизации. Структурные аспекты Восстановлении Принято считать, что после утраты одной структуры ее роль берет на себя другая, с аналогичными функциями, т.е. она замещает первую. Это подразумевает исходную избыточность структур. Например, у кошки описана взаимная замешаемость функций пирамидного и кортикоруброспинального трактов; у обезьяны цостцентральная кора способна выполнять некоторые функции двигательной [441. После (жзрыва пирамидного тракта ипсилатеральные кортикоспинальные связи могут взять на себя роль дегенерировавших перекрестных путей.
Однако во всех подобных случаях доказательства замещения спорны и имеют косвенный характер. Извеспюо, что в ЦНС взрослых млекопитающих нейроны не способны регенерировать. Остается загадкой, почему перерезанные аксоны периферических нервов могут вновь отрастать и реиннерви- Рис. В.32. Локальный спраутинг после частичной дввфференгации. В хронической фазе (Б) через несколько медвпь после острой (А) от интактных волокон (а) отрастают новые окончании, занимающие освободившиеся сннаптические участки ровать мышечные волокна, тогда как регенерация центральных аксонов после персрезки гораздо более ограничена. Тем не менее етч ь данные о локааыюм сираутинге (разрастании) поврежденных волокон с формированием новых сннаисов (рис. 5.32) [5Ц.
Первые наблюдения заключались в том, что после частичной псререзки дорсальных кореплсов проксимальнее ганглиев образуются новые окончания. По-видимому, они принадлежат разрастаниям ингактных волокон и занимают освободившиеся места около мембранных рецепторов. Сообщается также, гго после деафференэ.ации происходит спрет>.- тинг нисходящих волокон. хотя сегментарные афференты обладают существенным приоритетам в процессе восстановления синапсов. Увеличение ссгментарного входа, обусловленное таким спрауэингом. может играть некоторую роль в появлении гиперрефлексии.
которая тоже развивается постепенно. Однако процесс этого «разрастания» беспорядочен, так что он не обязательно приводит к функциональному улучшению. Другой повод для сомнений относительно его ведугпей роли в реабилитации несовпадение некоторых сообгцений о спраутинге в спинном мозге с результатами применения новейших анатомических методов. Интересной капелью епраутввга служит краснее ядро, у которого двв основных входа- от коры больших полушарий н оэ мозжечка (встввочного тшрв). Внутрнклоточная запись сннвптнчсскнх потенциалов в этой области показала.
что карканью вфферонты оканчиваются нв расстоянии от тела нейрона. а мозжечковые. ближе к ого телу. После необратимого разрыва последних корковые вфферевты образуют окончания все ближе к толу; следовательно, реорганизация алесь влет таким образом, что прн дегенерации сннвпсов моэжечковых путей освободившиеся места занимают в результате сараутингв окончания кортнхорубрвльных путей. Дегенернруюшне сннапсы квк булга стимулируют формирование новых окончаний, в незанятая субснналтнческвя мембрана притягивает отрастающие волокна (рнс. 5,32), ГЛАВА 5.
ДНИГА!ЕЛЬИЫЕ СИСТЕМЫ 127 Процессы восегяиовлеиия в незрелом мозгу. Когда повреждение головного мозга, особенно его коры, случается е раннем возрасте, последствия бывают обычно менее серьезными. чем после аналогичных нарушений ео взрослом состоянии. Это справедливо как лля лви>отельных систем. так и для речи (см.
с. 158). После ударения участков коры у иояарожлсииых обезьян развитие животных е течение первого гола жизни почэи исаи>ичается от нормы. Однако, если обычно способносэь к хватанию прелмстов папьцами формируется через шесть девять месяцев, е указанном случае эта специфическая функция двиопельиой норы и пирамилиого тралте ие появляется вообще ('40!. У хамячков с перерезкой пирамидного тракта.
праизведеииой вскоре после рожлеиия, общая двигательная активиасть развивается, по-вилимому нормально. При гистологическом исследаеяиии мозга этих жиеоэиых абиаружеио„что растральиее места повреждения формируется новый. «обходной»„пучок пирампдио. го тракта, идущий в спинной мозг аномальным путем. Выявлены и сииаптические коитпкты этих иисхолящих волокон со спииальиыми нейронами. Означает ли это. что молодой моэт способен к формированию новых связей большой прот«же>>ность>7 Хозя опьпы на хомячках как будто указываю> иа это, возможно и другое объяснение. Известно, что в процессе ссореваиия исчезают многие связи.
присутствующие в незрелом мозгу. К иим, например. относятся «>ыбыпи>ч»ые» силэи е гости«е мото.>истого тела, значительная часть которых позднее утрачивается. На ранних стадиях аитогеиеза зрительная кора грызунов содержит нейроны, лающие проекции в спинной мозг; затем оци исчезают. Можно прсрлолагать, что попре"клеиие, аюдавляи процессы регрессии, позволяет аолакиам, которые в вормс обречены иа отмирание, функционально замешать дегеисрирававшие. Этим объясняется более высокая пластичность мололого мозга, его пояышеииая по сравнению со зрелым маком способна»."гь к реор> аиизации «нейронных схем». Молекулярные всттекты. Через несколько дней после денервации развивается значительная спонтанная активность индивидуальных мышечных волокон, проявляющаяся в виде й>т>брилллиий.
Мышечная мембрана становится сверхвозбудимой; область ее чувствительности к ацетилхолину постепенно расширяется от концевой пластинки на всю поверхность волокна. Аналогичные процессы характерны для ЦНС. По-видимому, сверхчувствительность денервировянных структур представляет собой общий принцип. Большое клиническое значение имеет тот факт, что после утраты дофамннергнческой иннервации (при болезни Паркинсона) реакция нейронов стривтума на дофамин усиливается Е483.
Развитиесверхчувствительности рецепторов связано с их молекулярными преобразованиями (рис. 5.53). Обсуждается возможность причинной связи между аномалиями рецепторов аминокислотных медиаторов н опреде>сенными неврологическими и психиатрическими заболеваниями. Перспективы. Одна из важнейших задач современных фундаментальных исследований состоит в выяснении условий среды, благоприятствующих процессам регенерации. Кроме того, привлекают интерес проблемы сверхчувствителыюети рецепторов, формирования и дегенерации синапсов, участия Данароацноннан саар»чу«с>ентаоыюсчь оостсннаочнчаснн» пацан>орое Части нара Рис. 8.33. После дегенерации пресинаптических окончаний развивается сверхчувствительность постсииаптических рецепторов (показаны «росным), так что их реакции иа медиаторы становятся аномально сильными. В результате происходит компеисаторное усиление сииаптической передачи глин в регенерации, е также поиск веществ.