Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 47
Текст из файла (страница 47)
Как будет подробно рассматриваться в гл. 6 и 17, они играют определенную роль в формировании общего побуждения (драйва1 н в ре~уляции канкретныя арий«о«, например голода, полового влечения. Они участвуют также в контроле мативацни, выборе стритегии и клгнитивнай г)елтеяьиасти.
С другой стороны, все эти сложные функции могут наруша.гься и у больных с поражениями базальных ганглиев. Следовательно. от базальных ганглиев принципиальным образом зависит проявление подобных функций и их включение в нормальную двигательную активность. Связ«между двзгзтельяым««ел«ж«ымв фуа«няе«зльяым«петлямз бзэзль«нл гаагл«ев. Если з орелелзл баталь«ых гаиглиез агделъные функциональные петли атлелены вру~ ат друга. затикает трудный вопрос, ках «гле происходит объединение кагнитивиых и мат«вациол«ых компонентов двигательной активности с элементами двигательных команд? В настоящее время любой ответ на ° '-л ' юо и«мл Рис.
9.29. Активность нейрона компактной части черного вещества абезь«ны коррелирует с саккадвми глаз. Вертикальной линией отмечен момент появления светового пятна. Обезьяна обучена саккалически переводить взгляд на зту новую точку фиксации. Примерно через 100 мс после появлени«светового п«тнв и за 200 мс ло начала са«кади нейронная активность почти полностью подавляется (перерыв точечной записи и гистограммы; плато на кумулятивной кривой). Это ведет к расгормаживзнию (з«тивации) нейронов-мишеней в таламусе и крыше среднего мозга (О.
Нйежайа, В. Н. 11типх. .1. (Чеигорйузю1, 49, 1983) него будет умозрительным. Учитывая отсутствие связей между петлями з бзззльных гангляях. можно. па крайней мере. утверждать, чта оли объединяются не здесь. а на уровне коры больших полушарий. Возможно, роль связующего эзе«а принадлежит ~юлю б„которое. с алией стороны.
«»ляется важнейшей мишенью двигательной петли, а с другой получает входные сигналы ат ассоциативной лобной коры. Модуляция передачи информации в фунюпюншн ных петлюг базальных гвнглнев. Прохождение информации в описанных выше множественных параллельных трансстриатных функциональных петлях может облегчаться или подавляться модулируюшнми системами. Эти механизмы представляют значительный интерес для клиники, поскольку в итоге функция базальных ганглиев определяется, очевидно„тонким балансом между ее облегчаюгцей и тормозной модуляцией (см, ниже раздел «Патофизиология базальньп ганглиев»). Уже продемонстрированы или предполагаются несколько модулируюших систем. Особого внимания среди них из-за своей роли в болезни Паркинсона заслуживает дофвмниергнчесняя.
Дофаминергические нигростриатные пути начинаются в сетчатой части черного вещества. Содержащие дофамнн нейроны обнаружены также поодиночке или группами вне этого вещества. но только поблизости от него. Очень тонкие лафамвиергические зксоны сильно зетззтея, образуя па всему отри«туму относительно диффузную (т.е, без отчетливой топографической орган«запи«) сеть Вдоль ээил волокон ««ладится множеетза крошечных, заметных з световой микроскоп утолщений. !!6 ЧАСТЬ Ц.
ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ называемых варикознастями На электронных микрофотографиях оии идентифицируются как пресинаптическис элементы. У нейронов сетчатой части черного вещества давольно регулярная нмпульсвция с частотой около 1 Гп. Таким образам, каждую секунду импульс одной дафаминергическай клетки вызывает высвабсакдение лафамина в многочисленных рассеянных по стриатуму синапсах.
Из-за своего днффузного строения дофаминергическая система непригодна для передачи детализированной, топографически организованной информации. Скорее ее можно рассматривать как своего рода «ирригационную систему», модулирующую передачу информации по главному каналу. Действительно, недавно было показано, что высвобождаемый в стрнатуме дофамин модулирует глутамииергическую кортикостриатную передачу, хотя не вполне ясно, вызывает он торможение, облегчение или и то н другое. Восходящие лофаминергические волокна от среднего мозга направлюотся не только к стриатуму, но и к лимбическим структурам, и к префронтальной коре. Аналогичное мадулнрующее влияние иа баэальные гаиглни, возможна, оказывают сератанвиергяческие в»локан ат ядер щвв, карявренергическне миюкна ат голубжга мпва, а также волокна с медиатором неизвестной природы ат явтралвмннарных ядер таламусв и от мнвдвлвяы; все они идут к стрнатуму.
Наканеи„следует отметить, чта в базальиых ганглиях содержится множества местных нейронов (интернейранав), модулирующих поток информации в трансстриатных петлях. К ннм относятся калякай~ические веер«хм стриатума и различные, открытые люль недавно венпщергичеекне нейроны. Модульная и продольная оргянизяции стрнвтумя Меднаторные микромодули. В течение длительного времени стриатум рассматривали как крупную олнородную массу клеток, и лишь недавно была обнаружена его модульная организация ((29, 49), Ве!опй, Сеогйорои1оя в [2!). Окончания двух обширных систем афферснтных волокон от коры больших полушарий и от интраламинарных ядер таламуса образуют здесь небольшие четко ограниченные центры Анатомические эксперименты с дифференциальным окрашиванисм волокон, относящихся к разным системам, показали, что в хвостатом ядре сложным образом перемешаны скопления нервных окончаний от лобной и височной ассоциативной коры.
Гистохимичсские методы дают аналогичную картину: разные меднаторы (глутамат, ГАМК, ацетилхолин, различные пептиды) обнаруживаются в пределах мелких, четко очерченных участков. Сейчас эти центры считаются независимыми компартментами, или микромодулями. Даже на срезах стриатума при окрашиванин клеточных тел традиционными методами (по Нисслю) можно различить области с высокой плотностью клеток (небольшие островки вытянутой формы), окружен- ные матрянсом, в котором они расположены гораздо свободнее. Связи между эгиими калтартментами и различными медиаторами успешно устанавливаются. Уже можно утверждать, что подразделение на функционально специализированные группы нейронов представляет собой общий принцип организации стриаглума. Известно лишь одно исключение дофаминерпгческая система, волокна которой с их варикозностями образуют в стриатуме диффузную сеть.
Интересно, что у молодых животных эти волокна, входя в стриатум, группируются в виде дофаминергических островков (стриасом). Топографические отношения между корой больших полушарий и сгриатумом. Недавно удалось проследить топографическую организацию в виде продольных колонок, идущих через весь стриатум. Именно таким образом организованы, в частности, проекдии лобной и височной ассоциативной коры. С помощью высокочувствительного микроэлектрофизиологическо!.о тестирования выявлены соматотопичсскис продольные колонки, относящиеся к скслетомоторной петле.
Например, в колонке верхней конечности, по-видимому, собираются сигналы от премоторной, моторной (двигательной) и соматосенсорной областей коры. Нейроны в такой колонке объединены по сходству их соматотопических свойств. Функцяональная роль мякромодульной орпшизации базальных гянглиев. Исключительно сложное, устанавливаемое по медиаторным и топографическим критериям дробление базальных ганглиев, безусловно, имеет важнейшее функциональное значение и требует новых рабочих гипотез. Отмеченная выше конвергенция разных полей коры болыпнх полушарий в «колонке верхней конечности» (в составе скелетомоторной петли), очевидно, представляет собой структурный коррслят процесса сенсомоториой интеграции, обеспечиваюгцего движение руки. Пятофизиециггия бвзвльиых гвнглнев Тяжелые двигательные симптомы, сопровождающие нарушения в базалъных ганглиях, можно разделить на две категории гилафугагцианальные (недостаточность) и гилер4ункциональные (избыточность).
К первым относят акинезвю (буквально отсутствие движений); ко вторым-ригидность (повышение мышечного тонуса), бвллнзм (крупно- размашистый гиперкннез конечностей), втетоз («червеобразные» движения). харею (быстрые подергивания), тремор (дрожание). Симптомы второй категории — признаки избыточной возбудим оста двигательной системы, объясняемой растормажива- ГЛАВА 5.
ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 117 пнем. Современный подход заключается в стремлении выяснить природу этих расстройств с точки зрения гнпо- нли гнперфункцнн мсднаторных систем. Гипофункция дофамивергической системы н болезнь Паркюкоиа Г371. Триада симптомов, характеризующая болезнь Паркинсона (паркннсоннзм), наиболее распространенное заболевание базальных 5англнев, включает рщ идиость, тремор н вкннезню. Вследствие мьппечного гнпертонуса усилены тоннчсские (но не фазнчсскне) рефлексы растяжения; даже при медленном вытягивании конечности возникает восковая ригидность, часто пернодического характера («симптом зубчатого колеса»).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
