Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 43
Текст из файла (страница 43)
Кцурегэ в (2)). У многих млекопитающих сохраннется значение руброспинального тракта, аналогичного по своим функциям пирамидному, но у человека эта система присутствует лишь в рудиментарной форме и не очень важна. Остальным нисходящим путям принадлежит главная роль в регуляции нозвых функций. Такое супраспинальное Влияние является постоянным (т.е. тоническим); следовательно, оно должно способствовать активности главным образом мышечных групп, противодействующих силе тяжести, к которым относятся разгибателн конечностей и мускулатура туловища.
Некоторые нисходящие волокна, в частности медиальный вестибулоспинальный тракт, достигают только шейного отдела спиннгн.о мозга. Они действуют на мышцы п1еп, изменяя положение головы в зависимости от информации, поступающей от вестибулярного аппарата.
Тоиическое влвмние дввгателъных центров ствола мозга обнаруживается в следующих опытах. При электрической стимуляции его латеральных частей у животных с децеребрационной ригидностью мышечный тонус повышается, а при стимуляции медиальных частей ригидность исчезает на весь период раздражения. Однако связи между этими возбуждающими и тормозными центрами и конкретными трактами до сих пор не выявлены. Как показали недавние микроэлектрофнзиологические исследования, активность вестибуло- и ретикулоспинальных волокон распространяется на несколько сегментов.
Можно, следовательно, предполагать, что возные синерэ ии обеспечиваются обширным ветвлением этик нисходящих путей. Их нейроны-мишени представляют собой главным образом интернейроиы, хотя показаны и прямые (т е. Моносинаптические) связи с и- и у-мотонейронами. Иерархическая организация распространяется выше стволовых двигательных центров, поскольку они, в свою очередь, подчинаютсв коре больших полушарай. В самом деле. существует определенный параллелизм между прямой связью коры со спинным мозгом через пирамидный тракт (см. разд. 5.7) и непрямым его контролем со стороны коры через стволовые центры. которые, таким образом, нельзя считать независимыми регуляторами позных двигательных функций.
Посколъку значительная часть воздействий коры на спинной мозг опосредуется„ очеввдно, именно этими «низшими» центрами, они должны также обслуживать целенаправленные движения. Такой вывод подкрепляется результатами опытов на животных с перереэкой пирамидного тракта 1531, у которых целенаправленные движения сохраняются удивителъно хорошо (см, также разд. 5.7). Непрямые системы (в частности, хортнкоруброспннальная н баэальные ганглнн) в свое время назывались вместе «экстр»вар»камней аисте«шй».
Этот термин не с»сдует у»отреблать, цсс«ольку он вносит путаницу. Долгое время баэальные ганглнн, ках н обсухзавшнеся»ыше стволовые центры, считались промежуточной станцией переключения для систем, проецирующяхся от коры на спинной мозг. До свх пор сохраняется клинический термин «эксграпнрамнцные заболевания», обозначающий нарушения батальных ганглне». Хотя, ках будет показано в раэл. 5.6, представление о месте последних в двигательной системе кардинальным образом изменилось, название «э«стрицнрамнлнаа система» осталось прочно закрепленным эа ними, поэтому применительно ко всем непрямым путам, ведущим от коры через двигательные стаоловые центры в спинной мозг, рекомендуется использовать термин «аснар»маца»в света»»».
Открытие новых нисходюцих трактов. В последние годы разработан»1 и стали широко применяться новые нейроанатомическне методы, в том чисзе изучения аксонного транспорта, позволяющего выявить нейронные связи, а также гистохимические и иммунофлуоресцентные методы идентификации специфических медиаторных систем. В результате удалось обнаружить ряд дополнительных нисходящих систем. Появились серъезные указания на то, что нисходящая иорадркхерпкческам система от голубого пятна (1осцз соегц!епв), вероятно, вместе с небольшим числом дофаминергическик волокон служит модулиругоннаи элементом в регуляции спинальных двигательных механизмов. Как уже упоминалось, локомоторные ритмы и стереотипные жевательные движения можно вызвать введением катехоламинов. Как электрическая стимуляпия голубого пятна, так и местное введение незначительного количества норадреналина существенно модулируют спиналъные рефлексы. Сообщается об аналогичном влиянии нисходюцнх серотоиниергв:- ческих волоков, берущих начало в ядрах щеа каудальной части ствола мозга.
Нейр»ны, »брехун»цие внеходяшав сааза с» самнщлм мозген, обнаружены также в ядрах дорсальных столбов, ннтерстнцнальном харе Кахалм н ядрах гицоталамуса. Функциональное значение всех этих неклассических ннсхолацах систем неясно. Наряду с прямым влиянэкм на спннальные двигательные механизмы не исключено нх участие» ре. уляиии веге»н»ниаалх Гбунхвий и центробежном контроле сом«тес«игорной »ередина (см. р»эл. 9.14. 5.6.
Мозжечок Общие представления о роля мозжечка в двигательной системе. Многое из того, что известно о функциях мозжечка (сегеЬе1)пш), связано с наблюдениями неврологов-клиницистов. Вольные с его повреждениями (опухолями или воспалительцыми очагами при рассеянном склерозе) не парализованы и у них не нарушена чувствительность, хотя мозжечок получает в основном сенсорные сигналы и дает проекции к двигательным центрам. Симптоматика 103 ЧАСТЬ П.
ДВИГАТЕЛЪНЪ|Е И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ мозжечковых патологий характеризуется аномальным выполнением движений и исчезновением сопряжения между ними и позой. Следовательно, мозжечок участвует в сенсомоторной интеграции и выполняет важную функцию коорданации движеияй. Мозжечковые симптомы зависят от места Вовреждевня. Патоло| ия пмдиальнай области вызывает нарушения позных двигательных функций, а также глазодвигатеаьного механизма, тогда как латеральные поражения сказываются главным образом на целенаправленных движениях и речи.
Функциаиальиая двойственность мозжечка. обнаруживаемая при клинических наблюдениях, соответствует его структурной и фита аеенетичесхай дзайпплеинасти. Упрощая, можно сказать, что его филогенетически более древние меднальные структуры получают спинальные, вестибулярные и зрительные сигналы и тесно связаны с двигательной системой (двигательными центрами спинного мозга и ствола), тогда как к развившимся позже латеральным элементам (полушариям) информация идет прежде всего от коры мозга, к которой от них в свою очередь направляются восходящие пути.
Эти неврологическне и анатомические особенности приводят к выводу, что медиальная часть мозжечка осуществляет ~лавным образом регуляцию в норрекпню движений в холе их выполнения, а е|о полушарив болыпе участвуют в подготовке, программировавив движений. Кроме того, недавно выявлены долговременные изменения синаптической передачи сигналов в мозжечке. Полагают, что такая пластичность играет роль в долговременной двигательной адаптацив и двигательном научении. Мякроструитура и нейронные функции «Крвсталлическвял микроструктура коры мозжечка. О структурных связях н их функциях в коре н ядрах мозжечка накоплено множество экспериментальных данных. Поверхность его коры очень велика благодаря множеству складок (листков, рис.
5.1б); если бы их можно было расправить, ее площадь составила бы 17 х 120 см. Микросгруктура всех листков одинакова; регулярное распределение нервных элементов в каждом из них напоминает структуру кристалла. Такам организация очень благоприятна для физиологического исследования, поскольку позволяет делать обобщения о принципах работы всего мозжечка. В 19б0-е гг. уникальное совместное исследование Экклза, Иго, Сентаготаи Ь7) и их колле~ продемонстрировало основные характеристики функциональных связей н природу меднаторных веществ в нейронных сетях мозжечка.
На рис. 5.17 представлены упрощенная схема слоистой структуры пп пп! Прас Петлевка ьп полька Дорсапькь ОКОПОКЛ ае трапь кмй около- «поток |Х Узелок [ ! Наем« мотке ок 1ьапь) СтаРий мозав ок я)((и!1 древ кй мозме юк Рис. 5.16. Схема областей коры мозжечка приматов (обезьяны). Передняя доля «от«рыгал и представлена а той же плоскости, что и задняп.
Дольки обозначены римскими цифрами (!. |Х), а соответствующие части полушарий символами П|! П|Х. Филогенетическое подразделение мозжечка показано белым, розовым и красным цветом. У коры характернав складчатая структура. образованная множеством листков (10) листка, регулярная палисадоподобная организация дендритных ветвлений клеток Пуркинье, проходящие под прямым углом через эту зону параллельные волокна, медиаторы для разных пунктов изображенной микросети. Над слоем тел клеток Пурквиье (у человека их около !5 млн.) располагается молекулярный слой из плотной сети их дендритов, клеток Гольджн, а также аксонов параллельных волокон. В этом нейропиле рассеяны тела интернейронов (звездчатых и корзинчатых клекток).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
