Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 42
Текст из файла (страница 42)
Поддержвние вертцкальной пош тела у человека и ее модификиции во время движений Способность человека к прямохождению с опорой на относительно малую плошадь ступней сама по себе демонстрирует удивительные возможности регуляции, если учесть, что дыхание и всевозможные активные движения рук и туловища вызывают непрерывные сьпщения центра тяжести тела, которые требуют активной компенссцви. Как показывают электромиограммы испытуемых, каждое такое «возмушенне» (например, подъем грудной клетки ао время вдоха) действительно запускает цепные реакции мышц туловища и конечностей, так называемые позвые спяергвв. Их часто изучают на испытуемых, стояших на подвижной платформе, с помощью которой стопы могут внезапно отклоняться вниз илн вверх (как прн катании на лыжах).
При клиническом обследовании неврологических больных такой метод (поетурогу афин) оказался очень полезным для количественного анализа нарушения возных функций. Электромиографически изменяемая активность мышц впжпих конечностей и туловища в ответ на движение платформы носит рефлекторный характер. Наиболее высокоамплитудпые и функционально значимые компоненты регистрируемых кривых появляются с латентным периодом 100-150 мс; такое большое время рефлекса свидетельствует о сложной обработке сигналов в ЦНС с вовлечением супрасцинальных структур.
ЭфФект синергичной реакции всегда стабилизирующий, предотврашаюший падение человека вперед или назад. Величина отдельного рефлекторного ответа при повторении несколько раз одного и того же теста изменяется в сторону постепенной оптимизации стабилвзируюшего эффекта. Такая «зависимал от ситуации» адаптация требует участия высших двигательных центров, в частности мозжечка; в ее основе лежит комплексная (до сих пор детально не изученная) обработка информации, передаваемой проприоцептивными, вестибулярными и зрительными афферентами. Во всяком случае у системы поддержания позы наверняка иерархическая органиэация, схематически отраженная на рнс. 5.1: местные рефлекторные мехаввзмы подчинены длинным функцсюиальвым петлим, включанвцим супраспинальные пентры.
«Длиннапетлевые рефлексы» тоже выполняются автоматически, по их сила н эффекты зависят от конкретной ситуации. На примере дыхания можно видеть, что пвзвой компевсацнв требуют возмущения не только внешнего происхождения, но и связанные с движеввямв собственного тела. Постурографический анализ компенсации целенаправленных движений обнаружил интересный фшсг: овв происходит не с характерной для рефлексов эвдервской, а во время илн даже с оиеревсевием предаямереицого движения. Впечвтляюший (н легко воспроизводимый) стыл представлен иа рис. 5.15. Испытуемого просят закрыть глаза, подцержнвать рукой груз (рис, 5.15, А), Когда экспернментатор неожиданно его убирает, рука испытуемого непроизволъно двпжетшс вверх.
На шпитромносрамме респстрпруется снижение акпвности двуглавой мышцы спустя примерно бО мс. В этом случае внешнее возмущение вызвало классичешпсй <сразгрузочвый рефлекс». Поскольку для рефлекторного снижения активности двуглавой мьшш;ы потребовалось некоторое время, произошла непродолжительная дестабилизация положения предплечья. В опыте, показанном на рис. 5.15,Б, испьщемый убирает груз сам, и его предплечье остается неподвижным. Как показывает злектромиограмма, в этом случае лвуглавая мышца получает от мото- нейронов сигнал, ведущий к снижению ее активности еше до удаления груза — примерно в тот момент, когда другая рука за него берется.
Такие овережяняяве возные свиерпж можно продемонстрировать во многих опьпвх. Элехтромви.- рафический анализ позной двигательной системы человека позволяет сделать общий вывод: компенсаторные механизмы бывают как рефлекторными, так и эанрограммираваниыми. Иерярхяческие вляипяя па зипрограммяровапные автоматяческие движеиянс локоыоцви я жевяяяе Автоматические движения представляют собой элементы (подпрограммы) двигательной системы, находяшиеся под влиянием вышележаших двигательных пентров. Эту точку зрения иллюстрируют два примера (2, 12, 50).
Как отмечалось в разд. 5.3, в спинном мозге млекопитаюШнх (скорее всего, и человека) находятся «генераторы шагаивв». Однако эти спинальные нейронные сети обеспечявают лишь стереотипные шагательвые ритмы, подвержен- ЧАСТЬ Ц. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ рис.йдб, Срввиеиие реакций на пассивную (А) и эхтизиую (6) разгрузку.
Веерхуг испытуемый поддерживает Вуквй груз; угол ега локгевого сустава и нагрузив записываются. Внизу (кривые сверху вниз): эяеароыиаграыыы (ЭМГ) левой и правой двуглавых мышц плеча; полажение предплечья (угав сустава); нагрузка нв него. Груз припсзгииывли последовательно (О раз и усреднипи данные. Красной стрелкой показан период снюкеиия элистцоыие пвфической активности. При пассивной разгрузке (А) оно рыйпектооиое. в при активной [Б) -опережающее. т. е, происходит почти Одновременно с сокрацением левой двуглавой мышцы (Нцйоп 'Мээиоп, УУеэепдзпдег, 1982, РП!Вде!з Агсь, 393: 292) ные различным модифицирующим влияниям со стороны супраспинальных центров, адаптирующих движення к особенностям поверхности земли н другим обстоятельствам. Кошка.
передвигаясь по открытому пространству, непрерывно изменяет свою целенаправленную локомадию в зависимости ат тактильных, обонятельных, зрцтельных и слуховых сигналов; например. Вригрпнма «выспепнвв. нивз внезапно сменяется иреграмьюй «ага!пш. У человека суцраспинальный контроль спинальных генераторов питания должен быль развит особенно хорошо, как и общая регуляторная система головного мозга. При потере супраспинального управления (например, при параплегии с полным разрывом спинного мозга) человек (в отличие от низших млекопитающих) теряет са особи ость к шагательиым движениям.
Экспериментальных данных о роли коры больших полушарий в локомоцни очень мало. Больше сведений о лекеиоториом центре ствола межи, расположенном в среди~~ н промежуточном мозгу. Эта «локомоторная полоскав, по-видимому, сгюсобствует лакомоторнай активности в целом и при слабой электрической стимуляции либо индуцирует шагательный. ритм. либо усиливает и ускоряет уже начавшуюся. локомоциго. Аналогичный эффект вызывает системное введение катехоламинов, что позволяет предполагать катехоламинергическую природу передачи сигналов из стволовых центров. Препрвоцептявные и кшквые стимулы также влияют на локомоцию: они могут вялуииревать и поддерживать шагательные ритмь!. Однако обратные афферентные саши от периферических рецепторов для лакомоторной активности необязательны, поскольку ее можно наблюдать даже после отключения всех сенсорных входов спинного мозга (леафферентацни).
Сенсорная обратная связь во время ходьбы исчезает и у животного, парализованного кураре, когда аредотврапметсм выюлиеиие движч вий. Тем не менее и в этих условиях электрическая стимуляция локамоторной полоски вызывает ритмичную импульсацию, которую можно зарегистрировать в мышечных нервах. Такая реакция называется левшей локомеекй (см. также разд. 5 3). Жевание — еще один пример программы автоматического ритма.
Обычно сигналом для его начала служит поступление в роговую полость твердой пищи, но жевание, подобно локомопни. может иницинроваться и произвольно. Даже децеребрнреваввые животные без затруднений совершают ритмичные жевательные движения, когда им в рот кладут пищу. Такие движения можно вызвать (особенно легко-у грызунов) путем электрической стимуляции определенной области ствола мозга (еэсеваиылыкыо цеивраю).
У человека подобные стволовые центры. по-видимому, регулируютсз в первую очередь лобными и височными областями коры больших полушарий. У больных с обширными повреждениями этих областей нередко наблюдаютса автоматические жевательные движения (т.е. спонтанное беспричинное жевание). У здорового человека вричышснватеви!е ввтоматвческие двшкеиим губ время от времени происходят во сне; вероятно, это обусловлено тем, что в это время соответствующие генераторы ритмов не контролируются корой больших полушарий. Нисходшппе пути двигательных цеатров ствола мозга; алнапие коры больших полушария Крупиоклеточная (магноцеллюлярная) часть красного ядра (пцс(епз гцЬег), вестнбуляршае ядра, ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ медиальные части ретнкулярной формации и крыша (гесшгп) срелнего мозга составляют двигательные стволовые центры, которые регулируют снинальные двигательные, лгехаяиэмы посредством своих нисходящих путей (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
