Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 40
Текст из файла (страница 40)
В этом возрасте высшие двигательные центры егце не «созрели», и простые спинальные рефлексы не интегрированы в сложное двигательное поведение. Четкие сгибательные рефлексы сохрашпотся и у взрослых — например, отдерпгвание руки от горячего предмета или босой ноги от острого камня. 100 ЧАСТЬ Н. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Комнма аффарвнг 1аопокно гтиппм 1Н от аопвемн рвнмтюроат Коза мй «Ен(мрант таопок Аффюант нос во от сгнаагвпн Прасннаптн век тормознзгн ннтврнайрон тормознмн ннтарнайро 1а- Кпаткн рв шот Пормознмвт Рис. В.1 1. Внутрисегментариые связи афферентного волокна ат болевога рецептора катки стопы.
Красным показаны афференпгое волокно группы 1П и рефлекторные дуги ипсилетерального сгибательного и контсилатерального разгибательного рефлексов. Р— мотанейроиы разгибателей, С- мотонейроны сгибателей Аффереаты егвбетелыюго рефлекса. Самые разнообразные сгибательные ре4щщсы могут возникать прн электрическом раздраженна любых нервов, особенно если интенсивность стимула превышает порог возбуждения аффереитов группы 1П и 1У, которые в связи с этим называются афферевтаии егвбателыюго ре4иниеа ~22). Однако оин образуют также лсчнплохиие свюи с теми же матанейронамн той же конечноети-т.е. воэбужданицие с матонейронами раэгнбателей и тормозные с мотонейронемн сгибателей. Следовательно, каждое такое афферевтнсе волокно составляет с каждой группой мота- нейронов возбуждающую и тормозную рефлекторную дугу.
Канкретнаа реакция определяется регулирующими входами ст высших двтцательиых центров, а также, по-видимому, положением н этапом леижеези конечности в данный момент времени П23. Фувкцвя мышечных афферевтав труни 1П в ТУ. В отличие от мышечных афферентов групп 1 н П, участвующих преимущественно в регуляции движений. ж(тференты групп ГП и 17 (более половины всех аффереитных волокон в составе мышечных нервов) выполняют и другие не менее ввтеные функции. Некоторые из ннх отвечают за Рис. $.12. Возвратное торможение Реншоу и пре- синаптическое торможение в спинальных двигательных рефлекторных дугах.
Р-мотонейрои разгибагеля, С- мотанейрон сгибателя мышечную боль П 5), другие, оказывая влияние на вегета- тивную иннервацию мыши, участвуют в регуляции мы- шечного кровотока. Фуишвш суставвых афферевтов. Нервы суставов татке содержат главным образом тонкие афферентныс волокна групп П1 н 1У, а таюае меньшее количество афферентов группы П. Суде по всему, вклад всех этих волокон е осознанное восприятие наложения н двюкений суставов иевелвк. Возможно, их главное назначение — ноцицепция (т.е.
сигнализация о суставной боли) н рефлекторное торможение движений, не соответствующих нормальному рабочему диапазону для данного сустава. Возвратное и пресвжаптическое торможение в спввальных двигательных системах. Как показывает рис. 5.12, от матонейранав спинного мозга отходят коллатерали к интернейронам, аксоны которых в свою очередь образуют тормозные синапсы на этих мотонейронах. Такая тормозная цепь осуществляет торможение Ревщоу (по имени ес первооткрывателя), а се тормозные интернейроньг называются клетками Реншоу. Это типичный пример торможении по прницииу отрицательной обратной связи, поскольку интернейроны тормозят те клетки, которые вызвали их возбуждение.
Очевидно, торможение Реншоу служит для предотвращения неконтролируемых колебаний активности мотонейронов. В частности, оно, по-видимому, ограничивает чистоту имлуяьсоиии слиилических моглолейролов, обеслечивогои(их изометрические сокраи(ения. Предполагают, чта ослабление такого действия клеток Реншоу служит причиной патологического повышения мышечного тонус» (сластичлости). Механизмы пресинаптичыжаго торьюжеиия н его возможные последствия обсуждались в гл. 3 (с.
Я). Еще один сга аспект представлен на рис. 5.12: ГЛАВА 5. дВиГАтелъные системы 101 активность первичных афферентов особенно часто регулируется пресинаптнческн посредством либо тормпжевив по принципу отрицателыюй обратной связи„либо опережающего (постуюпельиого) торможения.
В последнем случае оно происходит без предварительного возбуждения первичных афферевтон (афферент 1а сгибателя на рнс. 5.12). Как правило, кожные афференты по сравненню с мышечными находятся под более сильным спинальным н нисходящим пресинаптическим контролем. Однако специфическая роль такого торможения в рефлекторной активности спинного мозга мало исследована 146, 47~.
Перекрестные связи ыевщу еегмапврвыыв рефлекторвыыв дугамв. Рефлекторные дуга, о которых до снх пор шла речь, пе полностью изолированы друг от друга. Даже вв сегментврном уровне пе их ннтернейронях происходит шщюкая кеиеергеавия сигналов от разных источников. Примером служит (рнс. 5.12) торможение клетками Реншоу иптерпейронов, учвствупвцнх в реципрокпом торможении мышц-антагонистов (тормозныз пнтернейронов 1е) Кроме того, на зти нптернеяроны овазывают тормозное и возбуждающее влияние лругие ефференты (сгнбетельного рефлекса) и высшие двигательные центры. Функциональное значение таких связей до конца пе ясно, но по их повалу нетрудно сделать некоторые предположения.
Твк, выключение торможения мьшщы-антагонисте мгекет оквзвп.ся полезным, когда необходимо стабилизировать положение какого-либо суставе путем одновременного сокращения егонистов и антагонистов. Проприоспиивльиви система и фуикцпопцлыпае возможности изолированного спинного мозги Межсегментарпые рефлектпрвые связи. В спинном мозге помимо описанных выше рефлекторных дуг, ограниченных пределами одного или нескольких сегментов, действуют восходящие и нисходящие мегксегмгнтарные рефлекторные пути.
Интер- нейронами в них служат преприоспнвальвые нейроны, тела которых находятся в сером веществе спинного мозга, в аксоны поднимаются или спускаются на различные расстояния в составе нропрпосиивальиых трактов белого вещества, никогда не покидая сивиной мозг. Опыты с дегенерацией нернных структур (в которых полностью изолируются отдельные части спинного мозга) показали, что к проприоспинвльным нейронам относится большинство его нервных клеток. Некоторые нз инх образуют иезвввснмые фувкцевнальвые группы, ответственные за выполнение автоматических движений, упоминаюшщся в начале главы (автоматвчесщщ прагрвмм спинного мозга).
Межсегментарпые рефлексы и зти программы способствуют поордввацив двюкевий, запускаемых на разных уровнях спинного мозга, в частности передних и задних конечностей, конечностей и шеи 112, 2()). По-видимому, афферентные импульсы таких межсегментарных рефлексов идут главным образом от вторичных окончаний мышечных веретен, кожных рецепторов н других афферентов сгибательного рефлекса, но не от волокон 1а и 1Ь. Благодаря этим рефлексам и автоматическим программам спинной мозг способен обеспечивать сложные согяасоеалныг движения в ответ на соотнетствующнй сипел с периферии или от вышележащих отделов центральной нервной системы. Здесь можно говорить о его пнтегратнввай фующнв, хотя следует иметь в виду, что у высгпих позвоночных (в частности, у млекопитающих) возрастает регуляция спинальных функций высшими отделами центральной нервной системы (процесс звцефалпзагвщ).
Сгпщальиаа локомпцип, Как уже отмечалось, основные характеристики локомоции, т.е. перемещения человека или животного в окружающей среде при помопш коорднниропанных движений конечностей, запрограммированы пв уровне спинного мозга Ъ12, 503. Болевое раздражение какой-либо конечности спинального животного вызывает рефлекторные движения всех четырех; если же такая стимуляция продолжается достаточно долго, могут возникнуть ритмичные сгибательиые н разгиба- тельные движения не подвергающихся раздражению конечностей.
Если такое животное поставить на тредбвн, то прн некоторых условиях оно будет совершать коордппиронанные шагательные движения, весьма сходные с естественными. Их выполнение обеспечит взолированный спинной мозг в отсутствие обратной афферентации от репепторов, активирующихся во время локомоции. У спипвльного животного, впестезнрованного и парализованного кураре, е определенных условиях можно зарегистрировать ритмично чередующиеся зелцы имнульсов мотонейроиов разгибетелей и сгвбетелей, примерно соответствугощпе наблюдаемым прн естеетвеяйой жщьбе. Поскольку такая иыпульсацня не сопрововшаетаг двнжцвямн, ее называют геатей лекемезеиа.
Ова обеспечивается пока еще пе идентифпцароввнпымп локомоторныып центрами сщгппого мозга. По-видимому, длв впадай конечности существует один такой певтр. Активность центров координируется пропрноснинельнымн системами н трактами, пересекающими спинной мозг в пределах отдельпьп сегментов. Предполаппот, что у человека тоже есть спивальпые локомоторные центры. По-видимому, их актиеащщ прп раздражении копн пролвляетаг в виде швгвтельвегв рефлексе неверакдевпеге. Однако по мере созревапве центральной нервной системы супреспиввльные отделы. очевидно, вестолъко подчннпот себе такие центры, что у взрослого человека опн утрачивают снособносп к самостоятельной вктквности. Возможно, именно поэтому у больных с ларалгегией (см. ниже) пока еще не удавалось добиться коорлвиировенной локомоцип.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
