Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 36
Текст из файла (страница 36)
В обоих случаях некоторая часть сенсорных сигналов достигает двигательной системы коротким локаль- ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЪНЫЕ ГИГТЕМЫ пым путем (например, посредствам спицальных рефлексов), а остальные идут па длинным рефлек- торным петлям, захватывающим, по всей вероят- ности, кортцкальные структуры (см.
с. !2!). еяее ои 5.2. Рецепторы двигательных систем: мышечные веретена и сухожильные органы Восо«о ~а Вого«со ео ое а Струиуурв мышечных веретен Г25!. Практически в каждой мышце находятся рецепторы расппкеиия, называемые из-за своей формы мьицечвыми веретеивмн. Их структура схематично показана на рис. 5.3, А. Соединительнотканная капсула окружает группу мышечных волокон, которые тоньше и короче обычных. Те, что заключены в капсулу, называются нитрафузальиымн, вес прочие, саставляуашне основную массу мышцы и обеспечивающие ее работу, эистрафузальнымн. Различия в нх размерах весьма значительиьс диаметр первых 15 30 мкм, ллина 4 — 7 мм, Уогда как у вторых диаметр примерно 50- 100 мкм и длина от нескольких миллиметров до многих сантиметров (см. также с. б9).
Каждым своим концом мышечное вереэено прикрепляется к саединительиотканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0.5 1 мм. су а исаа» оиасуи ка и'еское ие1 Афферен»г»ся иннервация. Основная сенсорная иннервация мышечных рецепторов растюкения обеспечивается афферентиыми волокнами. ветви которых обвиваются несколько раз вокруг средней части интрафузальных волокон, образуя аниулоспирвльиые аиоичаиия (рис. 5.3, А).
Эти толстые (диаметром около 13 мкм) миелннизированные афференты называются валакнжчи !а (см. также табл. 2.1 на с. 45). К каждому веретену подходит только одно волокно 1а, которое ветвится, образуя несколько аннулоспиральных окончаний, называемых также первичными спаиваниями мьшуечиых веретен. Многим (хотя и не всем) веретенам свойственна также вторичнав сенсорная иннервации. Ее аффереитные волокна (валанна группы П диаметром около 9 мкм; см. табл 2.1) тоньше образующих аннуласпиральные окончания. По аналогии с первичными окончаниями, названными так из-за приналлежности к волокнам!а, аоууакнам группы П соответствуют вторичные онаичажуи мышечных веретен. По форме они сходны с первичными, на гораздо менее однородны .часто напоминают спираль, но иногда ветвятся иаполобие соцветия.
Эффереиияуи» иниереацич. Наряду с сенсорной у интрафузальных мышечных волокон (как и у зкстрафузальных) есть двигательная иннервация. Эти двигательные аксаны тоньше обычных (волокон Ап. или сокращенно а-волокон) и называются волокнами Ау (сокращенно у-волокнами). Диаметр а-волокон сгхтавляет 9- 21 мкм, у-волокон — 2 — 8 мкм (см. табл. 2.1, с 45). Диаметр мышечных волокон, иннервируемых этими типами мото- нейронов, пропорционален диаметру аксонов.
Причины такого соотношения неясны. Синалсы, образуемые т-аксонами на интрафузальных волокнах, обычно располагаются ближе к их концам и напоминают по суруктуре концевую пластинку (рис. 5.3, А). Существуег два морфалогических типа таких мышечных волокон (с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой, рис. 5.3, А), 7-мотонейронов и интрафузальиых сииапсов (7-концевые пласзинки и у-кустовидные окончания, рис. 5.3,А). Физиологическое значение этих у ои» е а! аое аое ио Ме»о Морфологические цспектьг Риа. блй Строение мышечных веретен и сухохсильных органов. А.
Схема мышечного веретена (по данным многих гистологических и физиологических исслццований, прежде всего (18, 28)). Общие представления о размерах веретена дают вертикальный и гаризонтельный масштабы. Б. Рисунок сухожильного оргвна Гольджи ло данным световой микроскопии, выполненный Рамон-и-Кахалем (1906).
8. Реконструкция терминального ветвления (красный цвет) 1Ь-волокна внутри сухожильного органа (И. 5!. Кгыбс „Оув бвуиеЬв беа Мвласпвл цлс( с(ег Зацдез!вгв". Еегйп Нв(о(в!Ьегп - (9виУ уог(с, Ярпппег. 1978) ЧАСТЬ Н. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ !в 1Ь различий постепенно проясняетск, но здесь этот вопрос обс1скдаться ае будет (аб этом см.
(251). Стреение еухажильнмх орпшаи. У наземных позвоночных е сухожиянхх всех мышц вблизи от сухожильномышечнаго соединения находятся особые рецепторы--сухожалыаве органы (нли сухежизитые. органы Говьдатст! рнс. 5.3, Б). Они состоят нз сухаз~нльных нитей, отхолящих примерна от 10 зкстрафузальшех мьшичных коломан и эаключенных а саединительнаткениую капсулу. К ней палходэт олно нлн даа. толстых миелинизироеанных аффереитных аксона (диаметром 10-20 мкм), которые назыэаются аелеиаама 1Ь. Вайля а капсулу, они разделяются на более таакие отросши, утрачиэшст мнелнноаую оболочку и образуют сильно разаеталенные окончании среди сухожильньсс нитей (рис. 5.3, Ь; В; см. также (152).
Расиределпее мышечных аерезеа и еухежяльамх ергаива. Мышечные аеретеяа есп, практически эо всех паперечнаполасатьтх мышцах млекопитающих. Исключение састаэляют наружные глазные мышцы некоторых животных, например кролика, кошки, собаки и лепили, но у человека и у многих других млекопитающих э инх тоже находатсм многочисленные мышечные веретена. Количество мышечных веретен а каждой мьшще эаеисит от ее размера и функции, У человека нх ат 40 (е мелких мышцах кисти) до 500 (е тремглавой мышце плеча), а во всей мускулатуре около 20000.
Плотность мьааечимх веретен, т.е. их число на 1 г мышечной ткани, особенно высока э мелких мышцах, участвующих е выполнении тонких дмакений, шшример в мелких мыншах кисти (да 130); э крупных мышцах туловища это число меньше единицы. Число сухакильаых артанеа лля рэзньп мышц до снх пор подробно ие изучено, По очень ирибщпптельным подсчетам их 50 — 80 на каждые 100 мышечных веретен (1, 15. 25). Рецевторные функции мышечных перстни и сухежжльных органов Ращюложппне ренептореи и характер пх Возбуждения, Па типу цдекеатного раздражителя мышечные неретена н сухожильные органы относятся к реиеиторам раеппкенни. Однако их расположение Различно (рнс.
5.4): первые лежат параллельно экстГефузальннм волокнам, а вторые соединены с ними пэследяпательие. В результате неодинаков и характер их активации, особенно но время сокращения мьшшы; это отражено на схемах (рис. 5.4). Когда растяжение мышцы примерно соатнетствуег ее длине покоя (рнс.
5.4тА), н большинстве первичных окончаний неретен (и волокнах за) регистрируются импульсы, тогда как сухожильные органы (иннеринруемые волокнами 1Ь), как правило, «молчат». Во время растижениа (рнс. 5.4, Б) частота импульсации н волокнах !а ноэрастает; активность паянляется также и сухожильных органах. Прн изотоиячесиом сокраиипии экстрафузальных мышечных волокон (рис. 5,4, В) напряжение мышечных веретен снижается, и импульсация от них прекрзшдегси. Однако сухожильные органы при этом остаются растянутыми и частота их разряда даже краткоиременно увеличивается, так как ускорение, приданаемое грузу, н какой-та момент приводит к их дополнительному растяжению.
И«атон««веков сакпвчвнмв Са«пвккт«мв вкстпвФттвп ь- имтавфттвпь Лпннв паком Ввстмкмнмв ньм канонам ьп вопоксн Рнс. Е.Я. Схема состояния и характера нмлульсацин мышечных веретен и сухожильных органон Гольджн е лаков (Я). лри пассивном растяжении (Б). эо время изотаннческого сокращения экстрафузэльных мышечных волокон (В). лрн сокращении только ннтрэфузальных волокон (Г, Т-эктиэнасть).
При сочетании состояний (Б) и (Г) эфбтерентныэ волокна мышечных веретен эктненруютсл особенна сильно. !а имлульсацня лерэичных окончаний мышечных веретен э волокнах группы 1э. !Ь -имлульсацня сухожильных органов э волокнах группы !Ь. Д. м. длина мышцы Следовательно, мышечные веретена регистрируют главным образом длину мьппцы, а сухщкильные органы — ее напряжение. Исходя нэ этого следонало бы ожидать, что прн изометрическом сокращении частота импульсацин сухожильных органов значительно возрастет, а у мышечных веретен не изменится.
Роль мышечных рецепторов в Восприятии усилия обсуждается на с. 207, Актиниоеть фузнмоториых нервных волокон. Одна нз причин возбуждения мышечных веретен- ГЛАВА Х ДВИГАТЕЛЬНЪ|Е СИСТЕМЫ это, как говорилось выше, растяжение мышцы; поскольку экстрафузэльные и интрафузальные волокна расположены параллельно друг другу, они растягиваются одновременно и происходит активация рецепторов растяжения (рис. 5.4, А, б). Возбуждение первичных окончаний мышечных веретен можно вызвать и другим способом путем сокращения интрафузальных волокон, обеспечиваемого Т-мотонейронами (рис. 5.4,г).
Сила, развиваемая при сокращении даже всех этих волокон слишком мала, чтобы изменить длину или напряжение мышцы в целом. Однако при этом растягивается их центральная часть (рис. 5.4, г), а в результате возбуждаются первичные окончания мышечных веретен и их афференты, как и при растяжении всей мышцы. Зтн два механизма ахтивации веретен — растяжение мышцы и сокращение иятрай)умильных волокон- могут действовать аддитивно.
С другой стороны, второй из них способен в той или иной степени компенсировать эффект сокращения зкстрафузальных волокон, и в результате даже при укорочении мышцы веретена будут выполнять роль датчиков длины. Иными словами, предварительное растяжеяив иитрафуэальиых волокон позволяет избежать «молчания» рецепторов во время активного укорочения мышцы н сохранить их способность сигнализировать о слабых изменениях ее состояния. Вторя«мы« екеачмяяя мьяпечяых веремея. Эгя окончания аффереагных молокан группы П тоже слузсат яесиятерама ммегмжеямя, причем ях порог еазбужденяя выше, чем у первичных окончаний веретен. Ов может изменяться в результате сокращения янграфузальньп мышечмых волокон.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
