Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Применение метода ядерного магнитного резонанса (ЯМР-спектроскопии) теперь позволяет проследить ш з1Ш за связанными с утомлением изменениями внутриклеточного рН и накоплением таких метаболитов, как фосфат и АДФ в сердечной и скелетной мускулатуре.
Анаэробные процессы необходимы для обеспечения энергией не только кратковременного экстремального усилия, но н в начале продолжительной мышечной работы, потому что адаптация скорости окисления (и гликолиза) к возросшей нагрузке требует некоторого времени. Равновесное состояние, когда путем окислительного фосфорвлироваиия в единицу времени образуется столько же АТФ, сколько расщепляется АТФазой, наступает только через 0,5 — 2 мин («второе дыхание»). До достижения этого динамического равновесия АТФ ресинтезируется по реакции Ломана нз АДФ и креатинфосфата (табл. 4.1) со скоростью, позволяющей поддерживать внутриклеточный уровень АТФ практически постовнным: АДФ + креатннфосфат = АТФ + ®реатин. В результате внутриклеточный уровень креаеиифосфавю надает до тех пор, пока скорость аэробного образования АТФ не вырастет яшстолько, что будет удовлетворять текущие почрайиоати мышцы.
Запас креатинфосфата обычно не пополняется до тех пор, пока не закончится сокращение и реакция Ломана не пойдет в обратном направлении; в первые минуты покоя требуемъгй для этого АТФ обеспечивается окислительным фосфорилироваиием, т.е. реакциями с потреблением О,. В результате, согласно Хиллу, покрывается кислородная задолженшжть (кнслородный долг), которая, по Уилки, приблизительно соответствует количеству энергии, полученному анаэробвым путем в начале или во время работы мышцы и еше не компенсированному за счет аэробного синтеза АТФ ГЗ].
Кислородная задолжешюсть. целиком обусловленная (анаэробнъви) гидраящзом креатинфосфата, может достигать 4 л; образование энергии путем гликолнза во время предельного физического усилия (см. выше) способно увеличить ее до 20 л, поскольку для удаления образовавшейся н поступившей в кровь (до 1,5 г/л) молочной кислоты необходим Ом Часть лактата окнсляется в миокарде, а некоторое его количество (преимущественно в печени) используется для синтеза гликогена. ГЛАВА 4. МЫШЦА 85 4.5. Гладкая мышца У гладкомышечных клеток веретеновццная форма, длина примерно 50-400 мкм и толщина 2— 1О мкм.
Соединенные особыми межклеточиыми контактами (десмасомами), они образуют сеть с вплетенными в нее колла тоновыми волокнами. Из-за нерегулярного распределения миозиновых и актииовых нитей эти клетки лишены поперечной полосатости, характерной для сердечной и скелетной мускулатуры. Они также укорачиваются за счет скольжения миофиламентов относителъно друг друга, но скорости скольжения и расщепления АТФ здесь в 100 — 1000 раз ниже, чем в поперечиополосатых мышцах. В связи с этим гладкие мышцы особевно хорошо приспособлены для длительного устойчивого сокращения, не приводящего к утомленшо и значительным энергозатратам.
Сократительное напряжение на единицу площади поперечного сечения у гладких и скелетных мьлпц часто одинаково (30 — 40 Н/смз), и при длительном сокращении они могут удерживать одинаковую нагрузку. Однако энергия, расходуемая при этом гладкой мьппцей, если оценивать по потреблению Ом в 100 — 500 раз меньше (181. Гладкие мьшщы е мяагеявой (спонтанной) активностью. Во многих гладких мышцах кишечника (например, толстой кишки) одиночное сокращение, вызванное потенциалом действия, продолжается несколько секунд (рис. 4.1э).
Следовательно, сокращения с интервалом менее 2 с накладываются друг на друга, а при частоте выше ! Гц сливаются в более или менее гладкий тетанус (тетанообразный «тонус»), который отличается от тетаиуса поперечнополосатых мышц только низкой частотой сливающихся одиночных сокращений и необходимых для этого потенциалов действия. Природа такого «тонуса» миогенная; в отлицяе от скелетной мускулатуры гладкие мышцы кцшечника, мочеточника, желудка и матки способяй к спонтаяным тетанообразным сокращениям после взоляции н денервации и даже при блокаде нейронов интрамуральных ганглнев. Следовательно, их потенциалы действия не обусловлены передачей к мышце нервных импульсов, т.е.
у них не нейрогеняое, а миогенное происхождение (как в сердце). Многеяное возбуждение возникает в клеткахрнтмоводителях (пейсмекерах), идентичных другим мышечным клеткам по структуре, но агличаилкшхся электрофизяологяческими свойствами. Препотенциалы, нли пейсмекерные потенциалы, деполяризуют их мембрану до порогового уровня, вызывая потенциал действия. Из-за поступления в клетку катионов (главнъгм образом Сак') мембрана деполяризуется до нулевого уровня и даже на несколько миллисекунд меняет полярность до +20 МВ. За го «В о ю го с зо Риа.
4ЛЬ. Спонтанный потенциал действия (в«ркнля запись) вызывает в иван«ров»мной мышце толстой кишки одиночное со«ращение. барабас«в ацетипхопином (стр«пла) повышаег частоту потенциалов действия, так чта одиночные сокращения сп«ваютс«в тете«ус. Нижняя запись — временной хол мышечного напр«хсвнвя (по (б)) реполяризацией следует новый препотенциал, обеспечивающий генерирование следующего потенциала действия.
Интервал между потенциалами действия пейсмекера зависит как от скорости деполяризации, вызываемой препотенциалами, так и от разницы между исходным мембранным и пороговым потенциалами. В опыте, предсшвленном на рис. 4.15, исходный потенциал высок (примерно от — 50 до — 70 МВ) и частота «разрядов» низка.
При нанесения на этот препарат мышцы толстой кишки (ср. с. 353 ацетилхолина пейсмекерные клетки деполяризуются до околопорогового уровня, н частота потенциалов действии возрастает. Вызываемые ими сокрашения сливаются до почти гладкого тетануса. Чем выше частота потенциалов действия, тем слитнее тетанус и тем сильнее сокращение. возникающее в результате суммацни одиночных сокрашений. И напротив, нанесение на тот же препарат норадреналина гннерполяризует мембрану и в результате снижает частоту потенциалов действия и величину тонуса. Таковы механизмы модулящки спонтанной активности пейсмекеров вегетативной нервной системой и ее медиаторами.
Возбуждение распространяется по гладкой мышце через особые <«целевые контакты» (нексусы) между плаэматическнми мембраяами сопредельных мышечных клеток. Зги области с нюким электрическим сопротивлением обеспечивают электротоническую передачу деполяризации от возбужденных клеток к соседним.
Как только местный ток, протекающий через нексус, деполярнзует мембрану до порогового уровня, возникает потенциал действия, который в свою очередь вызывает возбуждение в других элекгротонически сопряженных клетках. Таким образом, активность распространяется по всей мышце со скоростью около 5 — 1О см/с, н мыш- ЧАСТЬ и ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 86 100 0 0 л 6 Вс 2 4 Ыембре пмп Непрпе«.«е пп|е~ цееп 20 мВ В мн 0 10 с Г Б Рис. 4.16.
Ритмическая активность гладких мышц..4. Мускулатура привратника желудка; ритмичные волны деполяризации мембраны с нахладызающимися на них «залпами спайкоеь (еерхняя запись) вызывает флуктуации тонуса мышцы (нижняя запись). Б. Электрическая активность (верхняя зались) и ритмичные сокращения (нижняя запись) мышцы толстой кишки (по (б) с изменениями) ца ведет себя как единая функциональная единица, почти синхронно воспроизводя активность свосео пейсмскера. Мнагениые ритмы. Флуктуации миогснного тонуса с периодами по нескольку секунд или минут обусловлены спонтанными изменениями активности псйсмекерных клеток.
Когда мембрана такой клетки дсполяризована в течение нескольких секунд нли минут, возникает разряд потенциалов действия, ведущий к тбтаннческому сокрашению. Голенхофсн (6) различает здесь относительно короткие органоспсцнфичные и более длительные леинутные ритмы («медленные волны»).
В гладких мышцах привратника желудка (рис. 4.16, А) эти волны короче и четче, чем в мышцах толстой кишки (рис. 4.16, Б). Пока неясно, обусловлены лн медленные колебания мембранного потенциала (волны деполяризации) ритмичной активностью злсктрогенного натрневого насоса. Реакцин гладких мышц на рвстяжаигю.
В отличие от скелетных мышц большинство гладких при растяжении часто ведут себя нс как более или менее упругие, а как пластичные или вязкоупругис тела. После начального роста напряжения, обусловленного упругими свойствами, они становятся пластично податливыми; во время этой следующей за растя- Рис. 4.17. еб. Вязкаупругие свойства гледхой мышцы.
При раста»сенин (стрелка) ее напрямсение резко возрастает, но затем е Результате пластичной или еязхоупаугой податливости хвезизхспоненциально падает. Б -Д. Сокращение гладкой мышцы, вызываемое ее растя1кением. Записи мембранного потенциала з отдельной клетке (черные линии) и силы, раавизаемой полосой мышцы толстой кишки (красные линии) до (Б) и после (В Д) увеличивающегося пассивного рестяхсения (б). Б.
Препарат до начала растяжения: одиночные сокращения, следующие за низкочастотными потенциалами действия. В-Д. Растюхение вызывает разряды потенциалое действия; одиночные сокращения сливаются, образуя зубчатый (В. Г) или гладкий (Д) гетанус жением фазы напряжение сначала быстро, а затем медленнее падает (рис. 4.17). Благодаря своей лластичносеяи гладкая мьппца может быть полностью расслаблена как в укороченном, так и в растянутом состоянии. Например, пластичность мочевого пузыря по мере его наполнения предотвращает избыточный рост внутрипузырного давления. Во многих случаях сильное растяжение ведет к активации сохра1ценил (рис. 4.17), накладываюшегося на только что описанный пассивный процесс.
Оно обусловлено нарастающей при растяжении мьпццы деполяризацией пейсмекерных клеток, которая повышает частоту потенциалов действия. Как говорилось выше, повышение частоты разряда усиливает сокращение. Сокращение, активируемое растяжением, играет важную роль в оу111оре2уллции тонуса артсриол (с. 528), а также обеспечивает автоматическое опорожнение наполнившсгося мочевого пузыря в тех случаях, когда нервная регуляция этого процесса отсутствует в результате повреждения спинного мозга.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
