Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 29
Текст из файла (страница 29)
4.5). Во многих участках понерхностная мембрана мышечной клетки образует углубления в виде трубочек (диаметром 50 нм), перпендикулярных продольной оси волокна; эта система поперечных трубочек соединяется с внеклеточной средой и обычно окружает каждую миофибриллу на уровне е;пластинок (у лягушки) или в области 1-дисков (у высших позвоночных). Перпендикулярно поперечным трубочкам, т.е. параллельно миофибриллам, расположена система продольных трубочек (исп;нный саркоплазматический ретикулум).
Пузырыгн на их концах (терминальные цисгперны) прилегают к мембранам системы поперечных трубочек, образуя так называемые гприады. В этих пузырьках и хранится внугрнклеточный кальций. В отличие от поперечной системы продольная не сообщается с внекнсточной средой. Мембраны саркоплазматического ретикулума содержат работающий на энергии АТФ кальциевый насос, который осуществляет активный транспорт Саз ' из миоплазмы в продольные трубочки, снижая таким образом примерно до 10 т М миоплазматическую концентрацию этих ионов в покоящейся (расслабленной) мышце. Электромеханическое сопряжение происходит посредством распространения потенциала действия по мембранам поперечной системы внутрь клетки.
При этом возбуждение быстро проникает в глубь волокна, переходит на продольную систему и в конечном счете вызывает высвобождение Са*' из терминальных цистерн во внутрнклеточную, жидкость, окружающую миофибриллы, что и ведет к сокращению (рнс. 4.5). Прн одиночном импульсе сокращение кратковременно (рис.
4.8); расслабление мышцы вызывается обратным переносом актнвирующих ионов Саз' посредством кальциевого насоса в каналы саркоплазматического ретикулума [8). Удаление ионов Саз' из миоплазмы идет до тех пор, пока их концентрация в ней не упадет до примерно 1О т М. При этом поданляются активность АТФаэы мнозина и взаимодействие между актнном н поперечнымн мостиками, которые отделяются от актиновых нитей (см. табл. 4.2). Распрострвнечзяе возбужденна вглубь волокна.
Этот процесс, как показали Хаксли и Тейлор [9), 75 ГЛАВА А МЫШЦА Потенциал девствни Клетсчнап мембране Пспмкннм трубочка терминельнви цистерне Продсльнаи Ю вЂ” 7ааот Бмы АТФ ~ — — Свркомар — ' 0 $0 20 мс ММВБ ФФФ- Б Рис. 4.5. Схема элеитромеханнцеского сопряжения. А. Расслабленное мышечное волокно с поляризованной клеточной мембраной. Концентрация Са'' в нем ниже 10 ' М. Б.
Потенциал действия менявт полярность мембраны клетки и поперечных трубочек на противоположную: Сат+ начинает выходить иэ терминальных цистерн. В. К моменту исчезновения потенциала действии внутрнклеточная концентрация Са" достигала примерно 10 а М, и саркомеры мнофибрнлл укоротились. Справа вверху: аременнаи последовательность событий прн электромеханическом сопряжении от <шатентного» периода до начала сокращения [портняжная мышца лягушки при 0'С) составляет первый этап электромеханического сопряжения (рис.
4.б). Воздействуя через микроэлектрод слабыми импульсами тока на мышечное волокно лягушки„эти авторы вызывали локальную деполяризацию такого маленького участка плазматической мембраны, что стимулировалась только одна поперечная трубочка (на уровне Х-пласгинки). Возникающее в результате местное сокращение (контрактура) ограничивалось саркомерами поверхностных миофибрилл, непосредственно припегаюших к этой трубочке.
По мере усиления стимула активировались все птубже расположенные миофибриллы. Очевидно„мембраны поперечных трубочек легко возбуждаются электрическим током. способны проводить возбуждение и составляют важное звено в процессе передачи сигнала от клеточной мембраны к хранилищам кальция. Только за счет такой электрической передачи по поперечной системе возможна быстрая мобилизация запасов кальция в глубине волокна, и только этим можно обьяснить очень короткий латентный период между стимулом и сокращением.
Диффузия Саэ+ от поверхностной мембраны к миофибриллам. находящимся в центре мышечного волокна толщиной 100 мкм, продолжалась бы гораздо дольше, так что для волокон скелетных мышц подобный механизм можно исключить уже по временным соображениям. Высвобождение кальция при одиночном сокрашении. Каковы данные в пользу описанного высвобождения Са"? Блинке с коллегами (41 выделили из светящихся медуз белок эквонин, который при взаимодействии с Саэ' излучает свет. После инъекции этого белка изолированное мышечное волокно закрепляли изометрически и раздражали электрическим током с интервалами 100 или 200 мс.
С помощью высокочувствительного фотометра (фотоумножителя) регистрировалась люминесценция (излучение света) экворина, сопровожлавшая внутри- клеточное высвобождение Саэ' (рис. 4.7). При стимуляции с частотой 5 Гц она была кратковременной, поскольку ионный насос вскоре перекачивал высвобожденный в миоплазму Сава обратно в саркоплазматический ретикулум; при таком режиме мьшща совершает одиночные сокрашения. Однако при ритмичном раздражении с частотой 1О Гц (второй стимул поступает уже через 100 мс после первого) волокно расслабляется не полностью. Второе сокращение накладывается на остаточное сокращение после первого стимула, третье — на предыдущие и т.д, Суммяция одиночных сокрашений ведет к росту как максимального напряжения в сократи- тельном цикле, так и остаточной величины одиночных сокращений, хотя внутриклеточный уровень Саэ' после каждого из них (судя по люминесценции) почти возвращается к уровню покоя.
При этом ЧАСТЬ и. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 70 Дннамомеер др ммр А [ 0.2 мня [10 Нгема [ 10 Нема Ве амин Рва»рахмана Б Рис. 4.6. Опыт, демонстрирующий возможность локальной активации Т-системы [9). Слабое локальное раздражение микрокатодом волокна поперечнополосатой мышцы лягушки (в области 7-пластинки, непосредственно над Т-трубочкой) вызывает укорочение прилегающих 1-дисков; А-до, Б — во время раздрюкения опыт, представленный на рис. 4.7, показывает, что увеличение общего напряжении при стимуляции с интервалами по 100 мс нельзя объяснить повышением уровня внутриклеточного Саз'. Высвобождеиие Са'+ прн теганусе.
Если стимулы поступают с высокой частотой (не менее 20 Гц), уровень Сага е интервалах между ними остается высоким, потому что кальциевый насос не успевает вернуть все ионы в продольную систему саркоплазматического ретикулума. Как показывает рис. 4.7, в таких условиях отдельные сокрашения почти полностью сливаются. Это состояние устойчивого сокращения, или тетаяус, наблюдается в том случае, когда промежутки между стимулами (или потенциалами действии в клеточной мембране) меньше примерно 1/3 длительности каждого из одиночных сохращений.
Следовательно, частота стимуляции, необходимая лля их слияния, тем ниже, чем больше их длителыюстьч по этой причине она зависит от температуры. [Ыинимальный промежуток времени между последовательными эффективными стимулами во время тетануса не может быть меньше рефряктериого периода, который приблизительно соответствует длительности потенциала действия.
Заков «все или ничегов. Этому закону подчиняются быстрые волокна скелетных мышц. Подпоро- Рис. 4.7. Опыт, демонстрирующий внутриклеточное высвобождение Саа+ в мышечных волокнах. Люминесценция (»росные»риаые) и развитие изометрического напряжения в изолированном мышечном волокне шпорцевой лягушки при прямом раздрвкении импульсами тока длительностью по О,б мс с частотой б. 10 и 20 Гц (моменты раздражения показаны штрихами под кривыми). Заметны суммация и слияние осино«им» сокрпщений до (зубчатого) тепюнусо при повышении частоты стимуляции. Изометрическое напряжение измерено в ньютонах на 1 см' площади поперечного сечения мышцы, а люминесценция, вызванная Сааа, в единицах силы анодного тока фотоумножителя.
Веер»у: схема экспериментальной установки, использованной блинксом и др. [4) говые сгнмулы не вызывают потенциалов действия и высвобождения Саа'. Как только интенсивность стимула превысит определенный пороговый уровень, генерируется распространяющийся потенциал дейсгвия и происходит максимальное высвобождение Саг'; зто обеспечивает максимальную силу сокрашения, уже не возрастающую при повышении интенсивности стимула (рис. 4.8). Вместе с тем при электрическом раздражении целой мьшщы сила ее сокрашения зависит от интенсивности стимула. Например, если он едва превышает пороговый уровень, ответ по типу «все или ничего» наблюдается только в волокнах, находящихся вблизи от электрода, где плотность тока максимальна; для возбуждения всех волокон требуется гораздо более сильный (максимальный) стимул.
Таким образом, только сверхмаксимальное ГЛАВА а мышцА 77 Н эру яви« Двуглавая приьыи мышца вача мышш ел«33 Ш40 13 750 0,00( 0.5 Рис. 4.В. Временной ход потенциала действия и изо- метрического сокращения лоперечнополосатой мышцы (приводящая болыиоа палец) раздражение может равномерно н достаточно надежно активнровать изолированыууо целую мыпщу.
Закон «все или ничего« яе означает, что ответ раздражаемого мьыыечыого волокна будет всегда одинаков по величине. Например, если мышца только что расслабилась после тетануса, одвночиый стимул чисто вьдыаает гораэло белее сильное одиночное сокращение, чем до такого иконлвцыоыяроваыиии. Причины этой ввстштянячшзюй ватеяыаиюш вэвестыы таи же мало, как я механизм мыышчшка утомления — сыажеыяя силы сокращения пры ритмической стимуляция.
В обоих случаях у потенциалов действия ыормальиаи амплитуда. При кислородной недостаточности я в еще болыыей степени пры пирушеыия метаболизма иодацетатом рытмыческаи стимуляции сопровождается не талыш снижением силы сокращении, ыо и замедлением расслаблении; в конечном итоге, когда запас АТФ истощается, такая «отравленнаии мышца вообще утрачивает способность к расслаблению -становятся рыпидяий. Состояние в««бритым«В уыпсвюств я тети«ус следует отличать от различных аидов длительного напряжения. обсуждаемых Коитрактура. Контрактурой называется состояние обратимого местного устойчивого сокращения. Оно отличается от тетануса отсутствием распространяющегося потенциала действия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
