Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 27
Текст из файла (страница 27)
4.1-схеме крошечного участка мышечного волокна человека. На ней изображены также одна из митохондрий (сарк асом), лежащая между миофибрыллами, и часть системы поперечных и продольных трубочек (ых функцни рассмотрены в разд. 4.2). Миофибриллы представляют собой сократимые пучки «питаю> (филаменто в) диаметром около 1 мкм. Перегородки, называемые г. пластинками, разделяю~ их на несколько компартментов-сарко- меров-. длиной примерно по 2,5 мкм. Структура саркомеров схематически показана на рис. 4.1.
С помощью светового микроскопа в них можно видеть регулярно чередующиеся поперечные светлые и темные полосы. Согласно теории Хаксли и Хансон (1Ц, такая поперечная полосатосп мнофнбрнлл обусловлена особым взаиморасположением актиновых и миознновых филаментов Середину каждого саркомера заниманп. несколько тысяч тупуолспуых» ниупей миозина диаметром прымерно по 1О нм. На обоих концах саркомера находятся около 2000 «прон«их» (голщиной по 5 нм) нитей актина, прикрепленньух к У пластинкам наподобие щетинок в щетке. Пучок лежащих в определенном порядке Рис.
4.1. Схема участка волокна скал«гной мышцы че- ловека (по Еагапт«01дут) 70 ЧАСТЬ Н. ДВИГА1'ЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЪ| сю Р Акти» Миазин Б Рис. 4.2. А. Поперечнополосатая структура миофибрилп: слева расслабление„справа сокращение. Б. Организация миозиновых и актиновых нитей в расслабленном и сокративщемся саркомере. Обратите внимание на аадитивный характер укорочения последовательно соединенных саркомеров [11) миозиновых нитей длиной 1,6 мкм в середине саркомера выглядит в световом микроскопе темной полосой шириной 1,6 мкм; из-за свойства двойного лучепреломления в поляризованном свете (т.е.анизотропии) она называется А-диском. По обе стороны от А-диска находятся изотропные участки, сгн держащие только тонкие нити и поэтому выглядящие светлыми; эти так называемые т-диски тянутся до с;пластинок.
Именно в результате такого периодического чередования светлых и темных полос в бесчисленных саркомерах миофибриллы сердечной и скелетной мускулатуры выглядят поперечнополосатыми. В покоящейся мышце концы толстых и тонких филаментов обычно лишь слабо перекрываются на границе между А- и 1-дисками. Эта зона перекрывания в А-диске выглядит в световом микроскопе гораздо темнее центральной Н-зоны, в которой нет актиновых нитей. На электронных микрофотографиях Н-зоны видна очень тонкая темная М-линия в середине саркомера — сеть опорных белков, по-видимому, удерживающих толстые нити в составе единого пучка. Укорочение саркомерев. Мышца сокращается в результате укорочения множества последовательно соединенных саркомеров в миофибриллах.
Сравнивая структуры саркомера в двух различных функциональных состояниях (рис. 4.2), можно видеть изменении поперечной исчерченности и взаиморасположения нитей во время сокращения: тонкие актиновые филаменты скользят вдоль толстых миозиновых, двигаясь между ними к середине их пучка и саркомера. Рис. 4.2 иллюстрирует основное положение теории скользящих нитей — во время сокращения мыш- цы сами актиновые и миозиновые нити не укорачиваются. Это объясняет данные световой микроскопии: ширина А-диска (1,6 мкм) всегда остается постоянной, тогда как 1-диски и Н-зоны при сокрашении сужаются.
Длина нитей не меняется и при растяжении мышцы. Тонкие филаменты попросту вытягиваются из промежутков между толстыми нитями, так что степень перекрывания их пучков уменьшается. Каким же образом осуществляется «разнонаправленное скольжение» актиновьп нитей в двух половинах саркомера7 Работа поперечных мостиков. Миозиновые нити несут поперечные, отходящие биполярно, как показано на рис. 4.3,А, выступы длиной около 20 нм с головками примерно из 150 молекул миозина. Во время сокращения каждая головка (поперечный мостик) может связывать миозиновую нить с соседними актиновыми (рис. 4.3, А). Движение головок создает объединенное усилие, как бы «гребок». продвигающий актиновые нити к середине саркомера. Сама биполярная организация молекул миозина обеспечивает противоположную направленность (стрелки на рис.
4.3) скольжения актиновых нитей в левой и правой половинах саркомера. В результате однократного лвижения поперечных мостиков вдоль актиновой нити саркомер укорачивается только на 2 х 10 нм, т.е. примерно на 1ьгь своей длины. Однако при нзотоническом сокращении мышцы лягушки саркомеры за десятую долю секунды укорачиваются на 0,4 мкм, т.е. на 20% длиньь Для этого поперечные мостики должны совершить свои гребковые движения за указанный промежуток времени не один, а 20 раз.
Только за !ЛАВА 4. МЫШЦА Яктиноааи нить Акти- ноааа нить Миоэи- ноаан нить Рно.4.3. Функция поперечных мостиков. А Модель механизма сокрашения: мнозиноаан нить с поперечными мостиками, прикрепленными к сосацннм акти- новым нитям; вверху-до, внизу-после «гребка» мостиков (на самом деле онн функционируют асинхронно) (2). б. Модель (10) механизма генерирования силы поперечными мостиками: слева до, справа- после «гребка». Поперечные мостики химически соответствуют субфрагмвиту мнозина- атяжепому мвромнозннуа, который состоит нз субфрагмвнтов ! (головка) н !! (шайка) счет ритмнчньэх отделений н повторных прикреплений мнознновых головок актнновая нить может подтягиваться к середине саркомсра, подобно тому как группа людей тянет длинную веревку, перебирая ее руками.
Благоларя сухамацнн минимальных укорочений мнофнбрилл в последовательно расположенных саркомерах мышца лягушки длиной 2 см прп изотоннческом сокращении за 0,1 с поднимет маленький груз на высоту 0,4 см. Следовательно, когда принцип «вытягивания веревки» реализуется во множестве последовательных саркомеров, повторяющиеся молекулярные движения поперечных мостиков приводят к макроскопическому движению. Прн расслаблении лтыиээ!ы мнозиновые головки отделаются от актнновых нитей. Поскольку антиповые н мнознновые нити могут легко скользить друг относительно друга, сопротивление расслабленных мышц растяжению очень низкое. Их можно снова растянуть до исходной длины, приложив совсем небольшое усилие. Следовательно, удлинение мьэшцы во время расслабления носит пассивный характер. Только что описанные движения поперечных мостиков недавно были продемонстрированы на молекулярном уровне методом днфракпин рентге- новских лучей (их малоугловое рассеивание сокра- тившейся мышцей с временным разрешением по- рядка нескольких миллисекунд [14 1).
1'еиернроиаяие мышечной силы. Благодаря упругости поперечных мостиков саркомер может развивать силу лаже без сколыкения нитей относительно друг друга, т.е. в строго изометрических экспериментальною условиях (!О). Рнс. 4.3, Б иллюстрирует такой процесс гевериртиолнл изометрической силн. Сначала головка мнозиновой молекулы (поперечный моспж) прикрепляется к актиновой нити под прямым углом. Затем она наклоняется пол углом примерно 45', возможно, благодаря притяжению между соседними точками прикрепления на ней и на актнновой нити.
При этом головка действует как миниапорный рычаг, приводя внутреннюю упругую структуру поперечного мостика (видимо, «шейки» между головкой н миозиновой нитью) в напряженное состояние. Возникающее в результате упругое растяжение достигает лишь около 10 нм. Упругое натюкение, созлаваемое индивидуальным поперечным мостиком, так слабо, что лля развития мышечной силы, равной 1 мН, нужно объединить усилия по крайней мере миллиарда таких соединенных параллельно мостиков.
Они будут тянуть соседние актиновые нити. ках команда игроков тянет канат. Даже при изометрическом сокращении поперечные мостики ие находятся в непрерывно напрюкенном состоянии (это наблюдается только при трупном окоченениисм. нике). На самом деле каждая миозвновая головка уже через сотые или десятые доли секуилы отделяется от актиноаой нити; однако через такое же короткое время следует новое прикрепление к ней. Несмотря на рипничнае чередование прикреплений и отделений с частотой поряака 5-50 Гц, сала, развиваемая мышцей в физиологических условиях, остается неизменной (исключение. летательные мышцы насекомых), так как статистически в каждый момент времени в прикрепленном, обусловливаюшем напра.
жение, состоянии находится одно и то же количество мостиков. Иъхяетряческое теялеобразоаавие. Мышца. поддерживающая определенное сох(жтительное напряжение в изометрических условиях, отличается от сокращающейся изотонически тем, что не выполнвет внешней работы (произведение силы на расстояние равно нулю). Однако в кахщом цикле прикрепления-отделения поперечных мостиков совершается внутренняя работа по растюкению их упругих структур, котораа преобразуется в тепло и момент отсоединения миозвновьтх головок. Теплота изометрического сокращения («изометрическая работа») за единицу времени возрастает с увеличением количеспю функционируняцих поперечных мостиков и частоты агребков», требующих расхода АТФ.
Првобряэовяввв химической энергии в мехяввчвскую Каким образом мгашца преобразует химическую энергию в механическую? Вероятно, это важнейший вопрос современных молекулярньгх исследований мышц. АТФ вЂ” непосредственный источник энергии длв сокращении. Справедливость такого вывода не вызы- члсть и.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
