Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 22
Текст из файла (страница 22)
При таком состоянии очень хорошо помогают ингибиторы холинэстервэы (амбеноний, неостигмин, пиридостигьгин), позволякяцие высвобождаемому в синапсах ацетилхолину действовать дольше, чем в норме (см. рыс. 3.9 для эзерина), вызывая таким образом достаточную деполяризацию мембраны во время потенциала концевой пластинки. 3.2. Взаимодействия синапсов Двигательная концевая пластинка представляет собой талька один, «крайний» тнп сынапса. Как правило, на мьппечном волокне ана только одна; каждый импульс двигательного аксона вызывает в ней генерацшо надпороговаго потенциала и, следовательно, сокращение мышцы.
Однако в большинстве синапсов, особенно в ЦНС, уровень одиночных синаптических потенциалов гораздо ниже часть г оьщля ч изиология клитки х Сккака 1 сачака Н Ак«а» порогового, часто меньше ! мВ. Чтобы компенсировать это, на постсинаптической клетке находится много возбуждающих синансов, действие которых суммнруется, а также тормозных синапсов, противодействующих возбуждению.
Пресинаптические окончания обычно принадлежат многим нейронам: нх аксоны конвертируют на постсинаптической клетке. Ниже будут кратко рассмотрены принципы взаимодействия на ней различных типов синапсов. Синаитичесная суммацня. Рнс. ЗЛО, А демонстрирует только два из тысяч возбуждающих синапсов на нервной клетке. В обоих синапсах ток (ВПСТ) в течение короткого времени входит в нее, вызывая местный сдвиг потенциала. ВПСП (см.
рис. 3.2 и 3.4). Часть тока выходит из клетки на некотором расстоянии ат синапсов, например в аксоннам холмике, где аксон отходит от тела нейрона (рис. 3. 1О). Величина одиночнот.о ВПСП электротонически снижается при удалении от синапса (рнс. 3.2). Однако тони, генерируемые в двух одновременно активируемых синапсах, суммируясь, вместе дают более высокий ВПСП. Поскольку в этом случае происходит суммация результатов одновременной активации пространственно разделенных синапсов, говорят о простраистаеиной суммации возбужденна. Такого рола суммация ВПСП происходит на нервной клетке повсеместно н подчиняется законам злектротонического распространения потенциалов.
Однако на рис. 3.10, А не случайно показана суммация ВПСП в том участке клетки, где берет начало эфферентный аксаи. Дело в том, что в большинстве нейронов тело и дендрнты либо неспособны генерировать потенциал действия, либо порог его очень велик (например.
благодара участию Са' '-каналов; см. рис. 2.14). Аксон, напротив, обладает высокой возбудимостью, так что потенциал действия возникает, как правило, в аксонном холмике. Таким образом, именно здесь решается. произойдет ли в результате суммации местных синаптических потенциалов генерирование распространяющегося возбуждения. Другая форма синаптической суммации показана на рис. 3, 1О, о.
Здесь мы имеем дело с активностью синапсов, расположенных в непосредственной близости друг от друга, или даже одного синапса при возбуждении, повторяющемся через короткие интервалы времени порядка нескольких миллисекунд. В этом случае сннаптичесхне токи к началу каждого следующего возбуждения практически исчезают.
Однако синаптические потенциалы сохраняются дольше, поскольку мембранная емкость, зарюкенная во время протекания сннаптического тока, разряжается с постоянной времени электротона (см. с. 40, рис, 2.26 н 2.27). Если новый синаптический юк возникнет до завершения ее разрядки, вызываемая деполярнзация суммнруется с остаточной. Это Рис.
3.10, Суммацня сннаптнческих потенциалов Я Пространственная суммация. Одновременная актнаацня окончаний е синапсах 1 и и на двух дендрнтах нервной клетки генерирует зозбуждающие синаптнческие токи и потенциалы (ВПСП н ВПСТ). Токи злектротонически распространяются и а месте их выхода через мембрану наружу (напрнмер, е акопяном холмике) складываются. давая суммарный ВПСП. Б. Временная суммация. В синапсе один ВПСП следует эа другим с интервалом 2 мс. Перекрывающиеся части двух ВПСП суммируются называют временной суммацией.
В реальной нервной клетке с многочисленнымн синапсами и высокочастотной активацией пространственная и временная суммации, естественно, происходят одновременно, приводя к флуктуируюшей деполяризации. от уровня которой зависит частота генерирования в аксоне потенциалов действия (см. рис. 2.24). Суммирующиеся синаптические потенпиалы могут превысить порог в аксонном холмике и генерировать потенциалы действия. Однако часто активации только одного «синаптического входая (т.е.
группы функционально идентичньж синапсов) бывает для этого недостаточно. Если же посредством пространственной нли временнбй суммапии к ней добавится активация другого сннапса, амплитуда результирующего ВПСП может превысить пороговую. В таком случае говорят, что произошло облегчение одного сннаптического входа другим. Во время пространственного или временнбго облегчения результирующий ВПСП превышает сумму индивидуальных синаптических реакций. Подобное облегчение, представляющее собой частный случай сум- ГЛАВА т межклеточнАн пеРедАчА 803Буждепнл мации, следует отличать от истинного синаптическо~о облегчения в пресииаптического механизма, рассматриваемого ниже (рис. 3.16).
Постсилвитическое торможение. Взаимодействие синапсов на индивидуальной клетке может вести и к торможению. На рис. 3.4 и 3.6 показано, что при этом происходит короткое замыкание возбуждаюппех постсинаптических потенциалов. Кроме того, тормозные постсинаптические потенциалы (ТПСП) часто гиперполяризуют мембрану, препятствуя ее деполяризации до порога потенциала действия. ТПСП и ТПСТ нейрона тоже подвергаются временной и пространственной суммации между собой и с ВПСП, так что именно эта сложная сумма многих ВПСП и ТПСП в конечном итоге определяет частоту потенциалов действия в аксоне. Имеет значение и пространственное распределение возбуждающих и тормозных сннапсов. Последние часто особенно многочисленны на теле клетки около места отхождения аксона, где они могут регулировать, сколько ВПСП, возникающих ~лавным образом на дсндрнтах, вызовут деполяризацию аксона.
Пресинвитическее торможение. Рассмотрев взаимодействие различных синапсов на клетке, обратимся теперь к форме торможения. при котором аксо-аксонный синапс влияет на высвобождение медиатора из нервного окончания, т.е. к пресииаитическому торможению. На рис. 3.11 оно показано для мотонейрона, который получает возбуждающие входы главным образом от мышечных веретен через волокна !а (см. табл. 2.1, с. 45 и гл.
5). На их окончаниях образуют аксо-аксонные синапсы окончания интернейронов. Если последние возбуждаются на несколько миллисекунд раньше волокон )а, происходит торможение ВПСП, вызываемых в мотонейроне активностью волокон !а (рнс. 3.11, А, Б). Стимулируя тормозный интернейрон в разные моменты времени до появления ВПСП в сннапсах волокон!а, можно видеть, что пресинаптическое торможение длится несколько сотен миллисекунд.
Величину и временной ход тормозного эффекта легче оценивать по изменениям не ВПСП, а составного потенциала действия нерва, содержащего двигательные аксоны (рис. 3.! 1, Г). Пресинаптическое торможение, очевидно, служит мощным механизмом регуляции двигательных систем спинного мозга. Особое его преимушество- в возможности специфического воздействия на отдельные синаптнческие входы без изменений возбудимости всей клетки. В результате «нежелательнаяе информация устраняется еше до того, как достигает места интеграции-клеточного тела нейрона. Тормозные синапсы на окончаниях волокон 1а имеют химическую природу; медиатором здесь Инеернвирен Е Ь ввлвянез и лр з веиюнне Ь инеернейрена, а латаю велвина Ь в 1ОО 'е то 50 2О 0 20 40 г е Оо 700 00 00 100 ез2 140 100 1ВО жп ен ия оо тоо ЗЗ2 Зоо НП служит ГАМК.
Они обеспечивают довольно значительную деполяризацню„называемую деполяризацней первичных афферентов (ДПА). ДПА инактивирует возбуждающие Ха~-каналы окончаний волокон 1а (см. рнс. 2.0, с. 32), препятствуя синаптической передаче потенциалов действия. Функциональное значение пресииаптического торможения в спинном мозгу хорошо заметно при блокаде ГАМКергическнх синапсов антагонистом ГАМК бикукуллином: в результате этого возникают мышечные судороги. Пресинаптическое торможение в простой системе, включаютцей клетку с синаптическим входом только от одного возбуждающего нейрона и один тормозный нейрон, представлено на рис 3.12, Верхняя запись (рис. 3.12. А) соответствует ВПСП.
нижняя-ВПСТ, зарегистрированному в ограниченной Рис. 3.11. Пресинаптичвское торможение. Я Схема эксперимента дпя демонстрации пресинаптического торможении моносинаптических ВПСП в мотонейроне (см. также ареалу на рис. Г). Б. ВПСП при стимуляции гомонимных волокон (а без (слеео) и после (справа) предварительной активации пресинаптических тормозных интернейронов.
В. Временной ход пресинаптического юрможенни моносинаптических ВПСП мото- нейрона подошвенной мышцы кошки, предшествовавшими (кондиционируюшими) афферентными залпами е волокнах группы 1 нервов мышц сгибателей коленного сустава. Г. Временной ход пресинаптического торможения моносннаптнческого рефлекса. На врезке показаны расположение электродов и рефлекторный путь пресинаптического торможения. включающий по крайней мере два интернейрона (эксперименты О. Есс1ез ет а(., по [2) и [351) чАсть е ОБщАя ФизиОлОГия клетки Г ..'В( ВПНО ТПНО ВПСТ Торможение ВПСТ Рис. ЗД2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
