Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 23
Текст из файла (страница 23)
Пресинаптическое торможение мышцы ракаобразного, иннереируемой талька одним возбуждающим и одним тормозным нервными волокнами. А. Трн енутриклеточно регистрируемык ВПСП, налаженных друг на друга и синхронизированных по стимулу; под ними -местные пастсинаптические токи (ВПСТ). ВПСТ состоят из квантов (см. ниже), число которых а данном случае-.О. 1 и 2.
Б. Запись для того же синапса при стимуляции тормозного аксона на 2 мс раньше еозбухсдающего, так что амплитуды ВПСП и ВПСТ ниже. Черные стрелки— енеклеточная запись потенциала действия окончания возбуждающего нейрона (ВПНО); красная стрелка-енекпеточная запись потенциала действия окончания тормозного нейрона (ТПНО), В. Регистрация с высоким разрешением (обработанная запись) е другом препарате потенциала действия возбуждающего окончания (ВПНО) с последующим ВПСТ (обращенная вниз вершина графика срезана). Г. Если возбуждающий аксаи стимулировать после.
тормозного, возникает ТПНО и амплитуда последующего ВПНО значительно снижается. При атом ВПСТ почти полностью блокируется пресинаптическим торможением (по (13, 181 с изменениями) сииаптнческой области; причины флуктуапнй амплитуд будут объяснены нюке (с.
62). Если тормозный нейрон раздражают на 2 мс раньше возбуждающего (рис. 3.12, Ь)„н ВПСП, и ВПСТ уменьшаютсл. На рис. 3.12,В, Г показаны регнстрируеыые внеклеточно с большим усилением изменения потенциала нервных окончаний. Когда стимулируется только возбуждающее волокно (рис, 3.12, В), за трехфазным потенциалом его окончания (ВПНО) следует гораздо более высокоамплитудный ВПСТ. Если перед этим раздражать тормозный нейрон, в его окончании репастрируется ТПНО, после которого ВПНО значительно снижается и ВПСТ почтя исчезает.
Торможение вызываетсл высвобождением ГАМК (рис. 3.7), ватт|рая взаимодействует с рецепторами возбуждающего окончания, повышая его хлорную проводимость. Таким образом, зто пресинаптическое торможение в акса-аксонном синапсе обусловлено классическим механизмом постсинаптического торможения, проиллюстрярованным на рис.
3.4-3.б. Гетеросввавтвческое еблегченве. К важным функциям нервной системы относится иаучеиие (с. 158), клеточный механизм которого до сих пор во многом неясен. Оно, безусловно, связано с синаптическнми процессами, причем считается, что пресинаптическое облегчение, иызываемае залпами потенциалов действиа (равд.
3.3), способствует краткосрочному научешпо. Кроме того, среднесрочное научение, по всей видимости, обусловлено совместной шпнвацией двух синаптических входов клетки, одни нз которых модулнрует (например, облегчает) эффективность другого в течение довольно лаз|- тельного времени. Кратко опишем два типа такого гетеросинаятичгскога облегчения. Первый из них-зто лостсиналлщческог облегчение в нейронах симпатических ганглиев.
Наряду с другими синаптическими потенциалами здесь присутствуют медленные ВПСП (мВПСП), апосредуемые ацетилхолвном. Эти мВПСП сохраняются от 5 до 100 мс (пептидергнческие мВПСП в нейронах того же типа на рис. 3. 8 поддерживаются даже более б! ГААВА 3. МежклетОчнАЛ пеРедАчА В03Буждения Ыммммммммяоо«нный Ф' ансон длительное время, примерно несколько минут). Клетка ганглия получает также синаптический вход от дофаминергического нейрона.
Высвобождаемый дофамин сам по себе не влияет на ионную проводимость посгсинаптической мембраны, однако ан увеличивает аиллигнуду мВПСП на несколько часов, усиливается таким образом постсинаптическую реакцию на ацетилхолин (233. Другой тип гетеросинаптического облегчения обнаружен у моллюсков н насекомых. Здесь активация нервных волокон, высвобождающих серотонин, ведет к блокаде К~-каналов в мембране пресинаптических окончаний. Это задерживает ее реполяризацию после потенциалов действия (см. гл 2). Поскольку окончание дольше остается деполяризованным, количество высвобождаемого им медиатора увеличивается.
Следовательно, зто еще один пример пресинаптического облегчения, при котором совместная активация двух синапсов повышает эффективность синаптической передачи (5'). 3.3. Микрофизиологин химической синаптической передачи Итак, мы рассмотрели важнейшие макропроцессы в химических синалсах; каждый из них представляет собой результат огромного количества молекулярных взаимодействий.
Многие детали химической синаптической передачи, как и свойства мембран, обсуждавшиеся в предыдущей главе, исследованы на молекулярном уровне, что существенно расширило наши представления о синаптическнх механизмах. В качестве первого примера обратимся к упоминавшемуся процессу-высвобождению медиаторных веществ. Выснобоящение медиатора Микроморфология котиквой пластики!ь Существующие представления о структуре концевой пластинки отражены на рис.
3.13. Характерная особенность пресинаптического окончания мотонейрона— скопления в нем (кластеры) «синаптнческих» пузырьков. Напротив них постсинаптическая мембрана образует глубокие складки. Каждой из иих соответствует активная зона пресинаптической мембраны — желобок на ее внутренней поверхности, вдоль обеих сторон которого располагаются в ряд синаптические пузырьки. Некоторые из них открыты наружу, в синаптнческую щель.
Очевидно, активные зоны и ассоциированные с ними пузырьки следует рассматривать ках аппарат, специализированный для зкзоцитоза (с. 17), т.е. для выброса содержимого этих пузырьков в синаптическую щель. Биохимич<юкнми методами показано, что они содержат высокие концентрации ацетилхолина, а также белки и нуклеотиды. Таким образом, в активных зонах Рис.
3.13. Упьтраструктура нервно-мышечного синапса. Вверху слева: нервные окончания на мышечном запомне; на схеме рядом пресинаптичесхое окончание (красный цеет) вместе с лш«ащей под ним складчатой мышечной мембраной при большем увеличении. Внизу. еще большее увеличение: мембрана пресинаптического нейрона (храсный цвет) с частично разъединенными внутренним и внешним слоями, а под ней (черный цвет) соответствующие слои субсинаптичесхой мембраны мышцы.
«Частицыэ — это ацетилхолиноеые рецепторы и молекулы холинэстераэы а мембране (по (6) с изменениями) ацетилхолин высвобождается из окончания мото- нейрона в виде накопленных пузырьками порций «Квантовая» природа потенциала концевое ила«- танки. Поскольку ацегилхолин высвобождается приблизительно одинаковыми порциями, соответствующими объему пузырька, постсинаптический ток (ВПСТ) должен состоять из мелких «субъединиц». Их можно наблюдать, регистрируя с помощью метода локальной фиксации потенциала «пзтч-кламп» (см. рис. 2.11); синаптнческие токи в микроучастке концевой пластинки длиной несколько микрометров.
Во время стимуляции мото- нейрона амплитуда ВПСТ явно представляет собой кратпнае количество этих еубьединигй на рис. 3.14 показаны последовательно 2, 1, 3, О ... его «««анто«». В отсутствие стимуляции нейрона они могут появляться спонтанно. Количество квантов на один стимул варьирует стохасгически, биномиальио рас- ЧАСТЫ. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ пределяясь около некоторого среднего значения. Практически нет сомнений, что каждый такой вкванть тока соответствует порции ацетилхолнна из одного пузырька, достигающей путем диффузии постсинаптических рецепторов н вызываюшей открывание ионных' каналов.
Пузырек содержит несколько десятков тысяч молекул ацетилхолина. Длина пресинаптического окончания концевой пласт инки составляет более 1 мм; из него в ответ на один потенциал действия двигательного аксона высвобождается несколько сот <освантов», неразличимых индивидуально в суммарной реакции. Однако между потенциалами концевой пластинки, доспзгаюшими примерно 40 мВ (рис. 3.2), можно зарегистрировать спонтанные сдвиги потенциала «мплитудой менее 1 мВ, обусловленные спонтанным высвобождением «квантов» медиатора из открываюшихся наружу синаптических пузырьков. Медиаторы запасаются в пузырьках и высвобождаются из ннх не только в нервно-мышечном, но и во всех других известных химических синапсах. Например, «кввнтавыео токи нв рнс. 3.12 вызваны таким высвобождением глутамата.
Пузырыси могут содержать различные медиаторы, перечисленные на рис. 3.7, ио обычно только по одному в каждом синапсе. Впрочем, иногда наряду с классическим медиатором (например, ГАМК) в пузырьках находится и пептид с модулируюшим действием (с. 54). Высвобождение квантов медиатора. Потенциал действия пресинаптического окончания ведет к почти синхронному (с небольшой синаптической задержкой) высвобождению квантов медиатора, которое приводит к генерированию потенциала (например. ВПСП) в посгсинаптической мембране. Временные соотношения этих процессов показаны на рис.
3.15 для гигантского синапса кальмара, где можно зарегистрировать как пре-, так и постсинаптические изменения потенциала и токи. Кроме потенциала действия, постсинаптических токов н потенциалов на рисунке представлено поступление Са" в пресинвптическое окончание, сопровождаюшее 1Чв '- и К '-таки во время деполяризации (см. с. 38). Этот вхадяший Слз'-так играет ключевую роль в квантовом высвобождении. Уже давно было известно, что хил<с<нескин синолтичегкол передано норушае<лел лри значи<лелькам снижении виеклеточной конценл<риуис< Соз ', [Саз+]о.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
