Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Хотя с увеличением диаметра волокна емкость мембраны тоже возрастает пропорционально плошади мембраны (что ведет к уменьшению скорости проведения), преобладает эффект снижения продольного сопротивления. В конечном итоге скорость проведения возрастает пропорционально корню квадратному из диаметра волокна. Это соотношение отражено и в табл. 2.!. Проведение в миелияизированвых аксопах. Благодаря особенностям своей структуры ыислинизированные нервные волокна проводя~ потенциалы действия чрезвычайно быстро. Только очень короткие участки этих волокон„перехваты Ранвье„покрыты обычной клеточной мембраной. Участки между перехватами имеют многослойную миелиновую оболочку, которая значительно увеличивает сопротивление мембраны.
Поэтому прн сдвиге мембранного потенциала ток, по существу, не проходит 1«А Рис. 2.23. Саяьтаторное проведение. Справа: временной ход мембранного потенциала при регистрации в отмеченных стрелками точках вдоль мивлнннзнроаанного аксона. Ро Р,. Р, ....перехваты Ранвье. Распространение потенциала двйствня (см. сверху вниз) задерживается только в перехватах Ранвье (яо ПВ]) через мембрану межперехватных участков, и потенциал действия от одного перехвата Ранвье к соседним перехватам распространяется через межперехватные участки злектротоиически и почти без лекремента. Время проведения через межнерехватные участки практически равно нулю возбуждение перескакивает от одного перехвата к следующему. Такое сальтаториое проведеиве без потери времени на межперсхватных участках иллюстрирует рис.
2.23. Задержка провеления происходит только в перехватах, где электротонический потенциал должен достичь порога и вызвать возбуждение, Мембрана перехвата специализирована для генерации возбуждения: плотность )Ча -каналов здесь примерно в )00 раз выше, чем в немиелинизированных нервных волокнах. Высокая скорость проведения в миелинизированных участках обеспечивает воэможность существования у позвоночных большого количества параллельных быстропроводящих нервных путей.
В таких нервах все волокна со скоростью проведения выше 3 м-с ' являются миелинизированными; только очень медленные С-волокна (группа 1У) немиелинизированы. Скорость проведения у беспозвоночных также может быть высокой. до ! 0 м с' ', по за счет развития немиелиниэированных «гигантских аксонов» диаметром почти 1 мм.
48 чпсть ь ОБщАя ФИзиОлОГия клетки 2.6. Генерирование импульсных разрядов при длительной деполяризации Проведение по нерву происходит только в вндс потенциалов действия„' следовательно, вся информация, передаваемая по нервным волокнам на большие расстояния, должна быть представлена в кзакоднрованной» форме, а именно частотой разряда потенциалов действия. В рецепторных мембранах, получаннцих сенсорные стимулы, развиваются медленные длительные изменения потенциала (рецепторные потенциалы, см. с. 181); сннаптнческие потенциалы нервных клеток тоже суммируются (с.
58), вызывая медленные изменения мембранного потенциала. Чтобы по нервам передавалась информация, которая содержится н этих медленных сдвигах потенциала, они должны быть закодированы, т.е. преобразованы в разряды нервных импульсов определенной частоты. Генерирование ритмических имяульсоа На рис. 2.24 показано, как нервная клетка отвечает на раздражение током силой 1 и 4 нА. Включение слабого тока (1 нА) вызывает медленную электротоническую деполяризацню, которая нарастает, пока не достигнет плато (прерывистая линия). Однако еШе до выхода на этот конечный уровень деполяризация достигает порога н инициирует потенциал действия.
При реполяризации мембранный потенциал переходит за уровень покоя, образуя фазу гиперполяризации, а затем возобновляется медленная деполяризация; примерно через 0,5 с потенциал вновь достигает порога и возникает еше один потенциал действия. Этот цикл может повторяться до тех пор, пока протекает деполярнзующий ток; стойкая деполяриэация преобразуется в ритмический разряд потенциалов действия с частотой примерно 2 Гц.
При более сильном токе, примерно 4 нА, происходят в принципе такие же процессы, как и при 1 нА, но скорость нарастания н амплитуда стационарной деполяризации (прерывистая линия) увеличиваются, и, следовательно, повышается частота потенциалов действия, которая составляет сначала 7 Гц, затем снижается до 4 Гц.
Такое медленное падение частоты во время постоянного стимула является типичным и называется чадаптацией» (см. с. 183). Конечный эффект в обоих случаях состоит в том, что амплитуда стимулирующего тока (нли стойкой деполяризации) кодируется в виде соответствующей частоты потенциалов действия. Механизм генерирования импульсных разрядов. Почти все возбудимые клетки генерируют разряды потенцюлов действия в ответ на стойкую деполярнзацию определенной величины.
Частота их определяется скоростью нарастания деполяризации, начинающейся сразу после того, как будет достигнута о»о -оо»о о»в -оо»о Рис. 2.24. Ритмический разрпд импульсов, вызываемый длительным пропусканием стимулирующего тока. Вверху: пропускаемый через нейрон ток 1 нД вызывает зпектротонический деполяриаующий потенциал, который достигает стационарного уровня около 20 мВ (прерывист»а» пиния), если не превысит порога генерации потенциала действия. Ритмическое воспроизведение потенциалое действия продолжаетсп е течение всею периода пропускания стимулирующею тока. Внизу: стимулирующий ток более высокой амплитуды вызывает злектротонический потенциал, который достигает уровня почти 0 мВ (прерыеисгпая пиния), если только не произойдет запуск высокочастотной серии потенциалов действия максимальная реполяриэация мембраны после потенциала действия.
Быстрая реполяризацня обеспечивается нарастанием К+-тока, который начинается с некоторой задерхской при деполяризации (см. рис. 2.7 и 2.12). Когда после реполярнэации мембраны этот ток прекращается (тоже с задержкой), мембранный потенциал под влиянием пропускаемого тока (рнс.
2.24) вновь смещается к уровню деполяризации (прерывистая линия), при котором происходит генерирование потенциала действия. Однако такой задержанный К+-ток (1ю) помогает генернрованию ритмических потенциалов действия только в ограниченном диапазоне деполярнзаций, и частота возникающих потенциалов действия может изменяться лишь в небольших пределах. Те области мембраны клетки, которые должны эффективно осуществлять кодирование деполяризации в ритмические потенциалы действия, обычно содержат К+-каналы другого типа, проводжцие быстроинактивируюшиеся токи 1кя. На рнс.
2.25 изображен временной ход обоих компонентов К+-тока. 1кз регистрируется с задержкой после фаз де- и реполяризации. 1«я отличается тем, что после его возникновения в результате деполяризации он вновь быстро инактивируется, подобно )ча'-току. 1к„ не может снова активироваться до тех пор, пока не произойдет кратковременная гиперполяризощия ме- глявя 2. пенндячя инеормяции посдедстаом вознуждения ема 2.7. Литература ма 1'ко ! "" .".! кя 1' О.з ня х А . '»а \ Г' 1 1 ~из 1 1 -е,з А Рис.
2.?Й. Участие компонентов калиевого тока а генерироаании ритмического импульсного разряда. Вверх!с потенциал действия. запускаемый током 1 нА (так жв. как на рис. 2.24). Внизу: компоненты тока, вызываемого двлсляризациай,— входящий натриавый ток Гш, задержанный неинакгиаирующийся выходящий калиевый гок Г„р и быстроинактивирующийся калиевый ток 1„„(ло (10) с изменениями) мбраны; он начинается во время быстрого спада Гш после максимальной реполяризации; в зто время Ги„нредотвращаез слишком быструю деполяризацню и таким образом снижает частоту импульсного разряда Г103. Этот механизм расширяет диапазон, в пределах которого частота потенциалов действия может изменяться в зависимости от уровня стационарной деполяризации.
Во время продолжающегося стимула нередко наблюдается снижение ритма высокочастотных разрядов потенциалов действия и их полное прекращение с возобновлением через некоторое время. В результате разрялы приобретают форму отдельных вспышек. Такие вспышки образуются цри участии еше одного типа К+-каналов — так называемых Са+-актнвируемых К+-каналов. Во время потенциала деяствия в клетку поступает Са*' (с. 37), несколько увеличивая внутриклеточную концепт)шцию Саз+, [Саз+1и Повышение ГСаз+1; актявирует К+-каналы определенного типа, вызывая устойчивое увеличение входа К+. Благодаря этому усиливается рецолярнзацня, что приводит в конечном итоге к прекращению разряда импульсов. Затем ГСаз+ 3, возвращается к норме с помощью различных транспортных процессов (с.
17) и разряд начинается снова. Сочетание деятельности разных типов К'-каналов в данном случае служит примером того, как многообразие ионных каналов обеспечивает специфические функции определенных типов клеток н об- ластея клеточных мембран. Наличие различных ти- пов Саз'-каналов тоже создает возможности раз- нообразных форм возбуждения.
Учебники я руководства 1. Адтггз В.. Вгау О., Гена?. Вад" М., Вабегт К., Иагхая ДО. Мо1еси1аг Ь!о1оку оГ йге сей. !Чев Уогк апд 1.опдоп, Оаг!апд РиЫныпя 1пс., 1983. 2. Саа)т Г., ЕГрбги М Се1!и)аг ЫеигорЬ)з!о!оку, а зошсе Ьоо)с. )Че» уог8, Но!1„%пеЬагз апд %!па!оп, 1972 (содесйоп оГ пирог!аз! ог)8)иа) рарет). 3. Нтде В. 1ошс сЬаппе1з оГ ехсчаые пзепзЬгааеа Бши1ег!апд, Маза., Гйпаиег Азюс., 1984. 4. Нарре И'., Габяизгя И'., МатИ Н., 2гед)ег Н. (едз.). ВюрЬузйс Вегйп, Надег1Ьегк, !Чем Тоги Брппкег, 1984.
5. Каяде! Е.В.. Ясйваггх ХН. (едзф Рппс!Р1ез оГ пеилд ютпсе ГЧев УогК Ашзгегдапз, Охтогд, Е!вез!ег, 1985, 6. КиЯ1ег Я. И'., №г)ид)х Х О., Магна А.В. Рпзп пеигоп 1о Ъгавх Яесопд Едгйоп Бипдейапд, Мазе., Гйпаиег Амосз агез, 1984. Оригнвыьиые стнтья и обзоры 7. Адг)ая В. Н. ТЬе ебесг оГ )п1елт1 апд ех!епт1 рогаизшп сопсеп!гайоп оп йт шешЬгапе рогепйа1 оГ Ггок пюзс)е. Х РЬуто1. (вопд.), 133, 631 (1956). 8.
АГдгтб В. и'. Уоиаяе дерепдеп! Яайпк оГ тн)(иш сЬаппе1к говагдз ап (птеягайпк аррптсЬ. Тгепдз Хеигозсь, 9, 82-86 (1986). 9. Агзиггаяд С.М. Яогйшп сЬаппен апд яазшк титель. РЬуто1. Ке», 61, 644 — 683 (1981). 10. СатюгХА.. Ягезеяз С.К 1пвап1 апд де1ауед ои!вагд шешЬгапе сштепы гп ио!агед пеига1 типа!а видех вз!заяе скиир. 3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
