Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 15
Текст из файла (страница 15)
Еше один способ блокады )Ча+-канала представляет интерес для мединины. Местные анеететикн используются для предотвращения генерирования и распространения возбуждения в нервах, с тем чтобы потенциалы действия от «болевых рецепторов» не поступали в ЦНС. Анестетики обычно вводят около того нерва, который нужно блокировать. Однако их молекулы связываются только с открьпыми каналами, в участке между входом в селективную пору и «воротами» (рис. 2.15) Ь25. 30). Молекулы местных анестетихов слишком велики, чтобы войти в устье канала с наружной стороны мембраны.
Они могут входить в открытый канал только с внутренней стороны мембраны нли же, если они жирорастворнмы, через липндную мембрану. Вызываемые ими закрывания канала часто продолжаются только несколько миллисекунд, но повторяются с высокой частотой; разбивая ток одиночного канала на много коротких фрагментов, анестетики делают вход 1ча+ неэффективным.
2.4. Электротон и стимул Обсудив молекулярные основы возбуждения, вернемся к макроскопическому поведению нервных клеток. Возбуждение возникает при деполяризации мембраны до или выше порогового уровня; этот процесс называется также стимуляцией, нян раздражением. Как правило,сгимулом служит приложенный извне электрический ток, во время протекания которого происходит деполяризация мембраны.
Поэтому прежде чем рассмотреть„каким образом стимул вызывает возбуждение, обратимся к процессу деполяризации мембраны электрическим током, начиная с таких небольших сдвигов потенциала, которые не изменяют проводимость мембраны. Элентротон в случае равномерного распределения тока Простейшую модель для изучения ответов мембраны на прохождение тока представляет собой сферическая клетка; для приложения тока в регистрации мембранного потенциала служат внутриклеточные электроды (рис.
2.16,А). Прн включении постоянного тока положительного направления (рис. 2.16,Б) входяшие в клетку положительные заряды постепенно разряжают мембранную емкость и та- Рис. 2.16. Модель 1Ча'-канала е мембране. Компоненты мембраны и ионы изображены е приближенном масштабе. Ионы Иа" проходит через пору; прерывистыми стрелками показано место действил ингибиторовтетродотоксина (ТТХ, блокирует вход в пору) и проназы или иодата (предотвращают инактивачию) (по [9, 14) с изменениями) ким образом деполяризуют мембрану. Соответственно отводящий электрод регистрирует быструю деполяризацию в начале импульса тока. Однако очень скоро деполяризацня замедляется, поскольку прн смешении мембранного поте<шпала от уровня потенциала покоя нарушается равновесие ионных потоков, и во время деполяризации больше ионов К ' покидает клетку.
Этот противоположный поток положительных ионов через мембрану удаляет какую-то долю заряда, внесенного электрическим током, и разряд мембранной емкости замедляется. В конце концов дсполяризация при постепенном уменьшении ее скорости достигает конечного уровня. при котором ионный ток через мембрану равен электрическому току, приложенному с помощью электрода, и тогда дальнейший разряд мембранной емкости прекращается (рис. 2.16). Сдвиг потенциала. вызываемый импульсом тока, называется злеитротоннчесинм потенциалом, или эяекл<реп<оно»<. Конечный уровень, или амплитуда электротонического потенциала, пропорционален солрогливяеаию мембраны (величине. обратной проводимости мембраны) ионным токам.
Скорость нарастания злектротонического потенциала в самом начале определяется только емкостью мембраны; в зто время протекает только емкосн<ной л<ок. Когда возникает противоположно направленный поток ионов через мембрану, потенциал начинает эксцоненциально меняться с показателем- 1/т, где 1 - время, а т — постоянная времени, равная произведению сопротивления и емкости 4! ГЛАВА 2.
ПЕРЕДАЧА ИНФОРМАЦИИ ПОСРЕДСТВОМ ВОЗБУЖДЕНИЯ тек 1 1 Езя О 60 1ОО 160 пс я Рис. 2.16. А Б. Эпектротонический потенциал е кпвткв сферической формы. А. Внутрнкпеточные электроды служат дпя регистрации мембранного потенциала Е н пропускання тока 1, распределение которого показано красными стрелками. Б. Временной ход импульса тока н одновременно регистрируемого зпвктротоннческого потенциала в клетке. Постоянная времени т эпектротоннческого потенциале определяется временем, в течение которого потенциал доходит до уровня, достигающего 37% [1/в) его конечной амплитуды мембраны. В разных клетках т составляет от 5 до 50 мс.
Такая экспоненцлальвая кривая, как график электро- тона (нлн, например, спад радиоактивности изотова), описываегся выражением е Оч. 1 называется постоянной времеви. поскольку при 1, равном т, показатель степени равен — 1. Следовательно, с помощью такой кривой можно определить т, найдя на осн абсцасс время, за которое амплитуда падает до е ' = 1/е = З7% начальной яелячнны. Электротон В клетках Вытянутой формы Почти все нервные н мышечные клетки имеют большую длину по сравнению с нх диаметром; так, нервное волокно может быть длиной до 1 м при диаметре всего около 1 мкм.
Выходя из такой клетки, пропускаемый через нее ток будет распределяться очень неравномерно, т.е. ситуация будет сильно отли итьса от представленной на рис. 2.!6. Элеатротоническне потенциалы в имеющем вытянутую форму мышечном волокне в месте пропускання тока (ЕО) н на расстоянии 2,5 и 5 мм (Езл и Ез) показаны на рис.
1.20. Этн кривые отличаются по форме от нзобршкенных па рис. 2.16; они не описываются простой экспонеитой и зависят от расстояния. ЕО в месте пропускания тока нарастает очень быстро, так что через промежуток времени, соответствующий постоянной времени т, он не превь1- шает !6% от своего конечного уровня (вместо 37% на рнс. 2.16). Более крутое нарастание обусловлено неравномерным распределением тока; сначала мембранный конденсатор разряжается в небольшом 0 60 100 0 60 100 0 60 100 МС я Рис. 2Д7. Эпе«тротонические потвнцнепы в клетке вытянутой формы. Вверху: инъекция тока 2 в мышечную клетку; эпвктротоннчвскне потенциалы регистрируются на расстояниях 0; 2,0 н б мм.
В середина; временной ход эпвктротоннческих потенциалов при этих трех рессгояниях; е каждом случае потенциал достигает разного конечного уровня Е . Внизу. зависимость Е от расстояния до места инъекции тока. Постоянная длины мембраны Е равна расстоянию, при котором Е падает до уровня 3796 (1/в) амплитуды в месте пропускання токе участке около источника тока„и только после этого ток начинает проходить внутри клетки, которая имеет значительное продольное сопротивление, к более удаленным участкам мембраны. Здесь мембранный конденсатор должен снова разрядиться, прежде чем начнет протекать ток, так что по мере увеличения расстояния от источника тока временной ход электротоннческого потенциала постепенно замедляется.
На рис. 2.17 элеатротоннческнй потенциал на расстоянии 5 мм от токового электрода (Ез) возникает с заметной задержкой н дюке через 120 мс не достигает своего конечного уровня Е, 117]. Даже в том случае, если проц)юкаемый ток идет так долго, что происходит перераспределение заряда, через мембрану около точки введения токового электрода протекает более значительный ток, чем на расстоянии, поскольку в более удаленных точках ток должен преодолеть не только сопротивление мембраны, но также продольное сопротивление внутренней среды клетки.
Конечный уровень злекг- 42 ЧАГТЬ!. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ ротонического потенциала Е,„в зависимости от расстояния от токового электрода показан на нижнем графике рис. 2.17. Е „экспоненциально падает с расстоянием х, причем экспоненциальный показатель равен -х)А. Величина )«называется постоянной данны мембраиьц на рис. 2.17 оиа равна 2,5 мм, а в других клетках колеблется в пределах от 0,1 до 5 мм. Постоянная длины ). служит мерой расстояния, на которое электротонические потенциалы могут распространяться в клетках вытянутой формы. Например, на расстоянии 4).
амплитуда электротонического потенциала составляет только 2'Ъ от его амплитуды у точки пропускания ток»: следовательно, электротонические потенциалы в нерве можно зарегистрировать на расстоянии не более нескольких сантиметров от места их возникновения. Следует еше раз подчеркнуть. что такое рассуждение относительно эффекгов пропускаемого тока справедливо лишь для столь малых сдвигов потенциала, которые не изменяют ионную проводимость мембраны. т.е. наличие электротоинческих потенциалов подразумевает паггизиог поведение мембраны. Поэтому при изменении полярности пропускаемого .гока возникает электротоничепкнй потенциал, который соответствует зеркальному отражению прежнего потенциала.
Поляризация мембраны с помощью виеклеточных электродов. Пропускапие гока через внутриклеточный электрод, как показано на рис. 2.1б и 2.17, создает простую ситуацию протекания тока, которая помогает понять явление электротона. Однако в медицинских исследованиях и в неврологической практике клетки обычно поляризуют с помощью внеклеточных электродов. Как правило, нервное волокно помещают на два металлических электрода, соединенных с источником напряжения. Протекание тока показано на рис.
2 18. Положительный электрод называется анодом, а отрицательный- кагподом. Ток протекает от одного электрола к другому через тонкий слой хщпкости, прилегающий к волокну, но поскольку внутренняя среда волокна тоже обладает относительно низким сопротивлением. ток у анода частично вхолит через мембрану, протекает через клетку к катоду н там вновь выходит через мембрану. Эти трансмембранные токи сопровождаются изменениями мембранного потенциала; у анода положительные заряды, поступающие к наружной поверхности мембраны, увеличивают заряд мембранного конденсатора и, следовательно, увеличивают мембранный потенциал. В результате ионы К' входят в клетку, перенося ток через мембрану. При этом мембрана у анода гиперполаризуется. Противоположный по направлению сдвиг, деполяризация, происходит у катода.
Профиль потенциала вдоль нервного волокна показан на рис. 2.1е внизу. Сдвиг потенциала максимален в участке наи- Рис. 2.18. Схема вивклеточной аппликации тока. Ток идет ог анода к катоду (оба электрола находятся вмз нерва), частично через пленку жидкости на поверхности нерва, а частично через оболочку нерва и в продольном направлении внутри волокна.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
