Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 11
Текст из файла (страница 11)
В других тканях, например в нейронах спинного мозга. кривая деполяризации быстро пересекает уровень потенциала покоя, так что на некоторое время потенциал становится более отрицательным, чем потенциал покоя. Это явление получило название гинерполяризационный следовой потенциил (рис. 2.5). Порог н возбудимость. Каким образом потенциал покоя, обычно поддерживаемый на постоянном уровне посредством только что обсуждавшихся механизмов, нарушается до такой степени, что возникает потенциал действия? Потенпиалы действия генерируются при деполяризиции лгембраны от потенциала покоя до примерно — 50 мВ. Механизмы развития этой начальной деполяризации будут рассмотрены позднее (с.
40). Уровень стотенциала. при котором деполяризацня приводит к потенциалу действия, называется порогом (рнс. 2.5). При таком пороговом потенциале заряд мембраны становится нестабильным; он нарушается посредством внутреннего механизма, ко~орый ведет к реверсии полярности-быстрому нарастанию потенциала действия до пика. Это состояние автоматического прогрессирующего нар)тления мембранного заряда называется возбуждениелз. Обычно возбуждение продолжается менее 1 мс. Оно подобно взрыву-протекает мошно, но быстро завершается.
После фазы деполя- Природа потенциала действии ризации наступает процесс восстановления заряда мембраны, присущего состоянию покоя. Клетки. в которых можно вызвать потенциалы действия, называются возбудимыми. Возбудимость является типичным свойством нервных и мышечных клеток. Клетки каждого типа характеризуются собственным постоянным временным ходом потенциала действия. Он практически не зависит от источника нли частоты возбуждения клетки.
Поскольку форма потенциала действия постоянна, говорят, что возбуждение протекает по закону «все или ничего». Проводимость мембраны. Во время потенциала действия происходит кратковременное изменение проницаемости мембраны для ионов„ определяющих величину потенциала покоя (уравнение 7, с. 14). Ко«да речь идет об электрических свойствах мембраны. удобной мерой проницаемости мембраны для иона служит проводимость мембраны йы„. Проводимость определяется отношением тока 1;,„к движущему потенциалу.
При равновесном потенциале для рассматриваемого иона, Ем„(см. уравнение 4, с. 13), движущий потенциал и суммарный ток равны нулю; следовательно, Ем„является референтным потенциалом, и отклонение мембранного потенциала Е от Ем„составляет ту разность потенциалов, которая создает ток 1,,„. Следовательно, проводимость йм„ описывается уравнением йм„= 1,„„(Е -- Е.„„) (1) Теперь мы можем продолжить описание ионных токов во время потенциала действия, пользуясь только что введенным понятием проводимости для индивидуальных ионов.
Ионные токи во время звтенциала действия. Потенциал покоя, как было показано в предыдущем разделе, очень близок к уровню равновесного потенциала для ионов К', для которых мембрана в состоянии покоя наиболее пронипаема. Если во время потенциала действия внутренняя среда клетки приобретает положительный заряд по отношению к внеклеточной среде, то проводимость мембраны для 1ча (й,„,) должна возрастать, потому что только равновесный потенциал для Тча' имеет более положительное значение (+60 мВ), чем пнк потенциала действия.
Это заключение подтверждается экспериментальными данными, согласно которым потенциалы действия могут генерировагься только прн высокой внеклеточной концентрации Ха'. При недостатке внеклеточного (Ча' входящий натриевый ток не может нарастать, независимо от того, в какой мере увеличивается я,м, и, следовательно, не может развиваться деполяризационная фаза потенциала действия.
Таким образом, в основе возбуждения лежит повьппение проводимости мембраны для )Ца+, вызываемое ее деполяризацией до порогового уров- ГЛАВА Х ПЕРЕДАЧА ИГ!ФОРМАЦИИ ПОСРЕДСТВОМ ВОЗБУЖДЕНИЯ 31 ня. Однако в данном случае затрагивается также н проводимость мембраны для К'. Если повьппение проводимости для К+ предотвратить некоторыми веществами, например тетраэтнламмонием, мембрана после потенциала действия реполяризуется гораздо медленнее. Это показывае~, что повышение проводимости для К является важным фактором реполяризации мембраны.
Итак, потенциал действия обусловлен циклическим процессом поступления Ха+ в клетку и последующего выхода К' из нее. Кинетики цоицых токов во время возбуждении Регистрация мембранных токов. Деполяризация, возникаю!цая при возбуждении, изменяет проводимость мембраны для различных ионов, что в свою очередь вызывает изменение потенциала. Анализ этого сложного процесса производится путем оценки зависимости проводимости мембраны от мембранного потенциала.
Ступенчатый сдан~ потенш!Вла от базальной линии до тестирующего потенциала создается путем подведения к клетке тока, поступающего от электронного усилителя. Производится измерение тока, необходимого для такой «фиксацви цотенццала»; этот ток представляет собой зеркальное отражение тока, генерируемого клеточной мембраной в ответ на сдвиг потенциала [23, 243. На рис. 2.6 показан временной ход мембранно1о тока в этих условиях для двух перехватов Ранвье (с. 47) нерва лягушки. Ступенчатые сдвиги от исходного потенциала до — 60, — 30, О, + 30 н +60 МВ вызывают комплексные токи, состоящие из суммы )Ча'- и К+-токов. Эти компоненты можно разделить, блокируя один нз ннх специфическим ингнбнтором.
На рис. 2„6,Б представлены результаты после применения тетраэтнламмония (ТЭА) для блокирования К'-токов [331; следовательно регистрируемые кривые здесь отражают 1Ча'-тони. Эти Ха'- токи отрицательны прн тестирующих потенциалах ниже +40 мВ; ионы 1Ча входят в нервные волокна. При + 30 мВ )Ча '-токи все еше отрицательны, но их амплитуда мала, а прн +60 МВ, по другую сторону от уровня равновесного потенциала для !Ча ", направление токов меняется. После каждого деполярнзуюшего сдвига потенциала Ха'-ток очень быстро Лосппает максимума, а затем, если леполяризацня поддерживается, возвращается к нулю.
Такая внактивация (ча+-токов протекает наиболее медленно при небольших деполяризациях н ускоряется с увеличением деполяризации: прн + 30 мВ )ЧВ+-ток практически прекращается уже через 1 мс. Эксперимен~, результаты которого представлены на рис. 2.6, Б, был дополнен (рнс. 2.6, Г) блокированием !Ча'-токов тетродотоксином (ТТХ) [35), чтобы выявить временной ход К"-толов. Зарегистрированные К+-токи положительны в пределах все- го диапазона тестирующих потенциалов; равновесный потенциал для К' находится на уровне около — 100 мВ„так что при потенциалах от — 60 мВ до +60 МВ К+-токи выходят из нерва. Амплитуда К'-токов возрастает примерно пропорционально величине деполяризации. Даже при самой большой деполяризации ток начинается с задержкой порядка 0,5 мс; в течение примерно 5 мс ток достигает плато н удерживается на этом уровне в течение всего периода деполяризации.
В отличие от Ха'-токов, К'-токи в нейронах не инактцвируются. Друго~ важное различие между К'- и Ха'-токами состоит в том, что )Ча'-ток достигает максимума очень быстро после начала деполяризации, тогда как К+- ток возникает после некоторой задержки и затем нарастает относительно медленно. 1ЧВ'- и К"-проводимость во время потенциала действия. Временной ход мембранной проводимости для )Ча» и К' можно рассчитать путем деления амплитуд соответствующих токов (рис.
2.6) на разность между тестирузощнм и равновесным потенциалами для соответствую!цего иона. Подобные данные можно также получить для небольших скачков потенциала. Пусть, например, известна амплитуда тока, вызванного маленьким скачком потенциала в околопороговом диапазоне. Этот ток протекает по мембранной емкости и идет через мембранное сопротивление, значения которых известны (см. рис. 2.16 и 2.17). Вызьаая небольшую деполяризацню. Этот потенциал в свою очередь вызывает дополнительный ток, который ведет к дальнейшей деполяризации и значение которого можно вычислить. Продолжая работать с такими неболыцими скачками потенциала и временными отрезками, можно воспроизвести временной ход потенциала действия по зарегистрированным потенциалзависимостям амплитуд и временного хода я„, н як.
На рнс. 2.7 изображен реконструированный таким образом потенциал действия, а также временной ход я . н як. При достижении порогового потенциала й . резко нарастает; она достигает максимума раньше ника потенциала действия, поскольку уже начинается инактивация !Ча+-тока, н в течение 1 мс ян, возвращается к исходному уровню. Напротив, як нарастает медленно, с некоторой задержкой после начала деполяризации. Она достигает своего максимума поздно, когда реполяризация уже наполовину завершена, н за~ем снижается, так как снижается деполярнзапня. Таким образом„повышение кк ускоряет вторую фазу реполяризвции и служит причиной гиперполяризационного следового потенциала после потенциала действия (рис 2.7); в то время как йк все еще превышает значение потенциала покоя.
мембранный потенциал смещается от уровня покоя по направлению к отрицательному калиевому равновесному потенциалу Ек. 32 НАСТЬ 1. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛБТКИ 0 Ь 10 В О 10 1О мс 10 ЕО мВ 1О -10 кя -10 6 +60 мВ +ттх к мь е к — ЗО мВ Рнс. 2.6. д и В. Мембранные токи в мнелиннзнрованньа аксонах лягушки (перехваты Ранвье; 11-13 С) после ступенчатых сдвигов мембранного потенциала. Мембранный потенциал поддерживался с помощью фиксации потенциала на уровне потенциала покоя. равного — 96 мВ; в момент времени 0 мс мембранный потенциал скачком ПОДНИ14апи дО ЗНачЕнИй, КатОрые указаны СПРава окопО записей така, От — 60 до + 60 мВ.
Сопровохгдающие скачок потенциала.кратковременные емкостныв токи вычитались, поэтому регистрируемые токи являются ионными токами. Прн — 60 мВ скачок потенциала остается подпороговым и не вызывает изменений тока. По мере увеличения скачков потенциала сначала возникают отрицательные токи, которые с увеличением гютенциала становятся положнтепЬнЫМИ. Б. То же, что на рис. Я, но на фоне бпокадь1 капиЕВЫХ тОкОв ТЗА (6 мМ). в результате чего токи почти полностью обеспечиваются ионами В(а~. Полярность )Ча'-токов меняется с отрицательной на положительную между значениями +30 и +60 мВ; по мере увеличения деполяризации продолжительность Иа+-токов уменьшается.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
