Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Кривая внизу показывает измеивнил мембранного потенциала нервного волокна, вызываемые этим током (по (2О) с изменениями) большей плотности тока, непосредст аенно под электродами. Обычно ток пропускают через нерв или мышцу с целью вызвать деполяризацию и таким образом стимулировать клетку, тогда как гиперполяризацня в области анода нежелательна.
В этом случае лучше использовать анод с большой поверхностью или поместить его на расстоянии от нерва, чтобы плотность тока у анода была меньше и гиперполяризация клетки, хотя и на большой площади, имела бы более низкую амплитуду. Электрод с малой поверхностью, у которого концегприруются силовые линии тока и поляризации, называется сггги.гг)чгируигигим электродом, а электрод с большой поверхностью, имеющий противоположную полярность, называется индифферентным.
Стимул и порог Когда леполяризующий электротоннческий потенциал превысит пороговый уровень, возникает возбуждение, Импульс тока, вызывающий сдвиг потенциала, называется сягиягулггм. Поскольку мембрана обладаег определенной электрической емкостью. изменение потенциала, произволимое импульсом тока, происходит с некоторой задержкой (рис. 2.17). По этой причине потенциал достигает порога обычно через несколько миллисекунд после включения стимула. Чтобы стимул достиг порога, он должен продолжаться достаточно долго; следовательно, импульс тока должен иметь адекватные ллительность и амплитуду. До определенного предела высокая амплитуда стимула может компенсировать его небольшую длительность. глава г пгвйдлчл инаяизилции посглдством вози ждйнил 43 Околвнораговые стимулы.
Деполярнзация дендритов и тел нервных клеток часто едва достигает порогового уровня, поэтому от очень небольших различий се интенсивности зависит, перейдет ли информация в форму потенцяала действия или нет. Генерирование, потенциала действия при достижении порога происходит потому, что деполяризация вызывает повышение 1ча'-проводимости, й,„„ и возникающий в результате поток 1ча' в клетку становится таким большим, что мембрана продолжает деполаризовываться автоматически.
Однако поступление Иа', вызываемое деполяризацией, начинается не точно иа пороговом дювпе потепявали, а на несколько милливольт ниже. Это можно видеть в последовательной серии элеатротонических потенциалов. котораа представлена на рис. 2.191 потенциалы вызываются гиперполяризуюшимн и деполяризующнми импульсами тока, которые постепенно увеличиваются. Только два самых маленьких по амплитуде деполяризашюнных электротонических потенциала являются зеркальным отражением гнперполяризационных потенциалов. Третий и четвертый деполяризационные потенциалы нарастают быстрее и достигают большей амплитуды. чем соответствуюшие гнперполяризационные потенциалы.
а пятый деполаризационный потенциал становится надпороговым. Добавочная (цо сравнению с зеркальным отражением гнперполяризационных потенциалов) дсполяризация на кривых, близких к пороговому уровню. на рис. 2.19 обозначена розовым цветом; эта деполяризацнв называется локальным ответом и обусловлена повышением 1ча ' -проводимости в этом диапазоне значений потенциала. Во время таких локальных ответов вход Ха+ может существенно превосходить выход К+, однако Ха'- ток сше не так велик, чтобы деполяризация мембраны стала достаточно быстрой для генерирования потенциала действия- т.е.
для преодоления медленной инактивации в околопороговой области потенциалов (см. рнс. 2.б,— 60 мВ). Возбужленне развивается не полностью, иными словами, оно остается локальным процессом и ие распространяется. Электрические токи имеют значение для нейрофвзяологян ве только в связи с нх использованием длв стимуляция нервов; пропусквнве токов через кожу можно производить в лечебных целях, в иногда онв ставовэтсв причиной несчастного случая. Постоянный ток действует кэк стимул главным образом в момент включения к выключения, хата сидьный стимул может повысить температуру ткани до такой степени. что произойдет ее повреждение. а ярн высоком ввсряжевнв могут возникать нскровые разряды, вызывающие образование вэ коже глубоких рвн. Низкочастотный перемевный ток (нвпрнмер. 50 Гц) оказывает такое же воздействие, но с несколько меньшей тевлевпэей к возникновению вскровмх разрядов. Ов то1ке стимулирует возбулвмыс ткана, причем частота ствмулвцвн соОтветствует частоте сянусондвльвых колебаний тока; такие стимулы.
особенно если овн поступают во время Отвосвтедьдого рефрэктернсгс периода потенциала действия мнокэрвв (фвзв повышенной уязвимости), могуг легко О 2 4 Э 8 1О 12 Рис. 2.10. Элээтротоничвские потенциалы и локальные ответы. Гипврпопяриэующие стимулы тока (длительностью 4 мс) с относительной амплитудой 1, 2, 3, 4 и б вызывают пропорциональные по амплитуде эпектротоническив потенциалы. При деполяриэующнх токах с амплитудой 1 и 2 возникающие потенциалы являютгн зеркальным отрвквнивм потенциалов при соответствующих гннврпопярнзующих токах.
При леяопяризующих импульсах с амплитудой 3 и 4 зпвктротоннчвские потенциалы прввышают ге потенциалы, которые возникают при леэопяризации мвнве — 20 мВ (область превышения пол кривыми выделена розовым цветом). Ток с амплитудой б производит двпопяризацию, которая достигает порога и вызывает потенциал действия вызвать летальную фвбряэляпню сердпэ. ПО этой прнчвае низкочастотный переменный ток особенно опасен. Высокочастотный переменный так (э 10 кГп) в тсчевне половины своего цикла ве может деполэрвзовать мембрану до порога, в следующая аоловннв цикла у1ке снимает леподярязэпвю.
тэк что этн токи ве могут действовать кэк шныулы, а только вызывают вагреванне ткана. Поэтому токи с частотой от 0,5 до 1 МГц можно применять в лечебных целях; такая двэтеуэвщ используется для регулируемого местного прогревания ткани. 2.5. Распространение потенциала действия Роль мембран нервного и мышечного волокна состоит в распространении информации (или регулирующих сигналов). т.е. в проведении возбуждения. Чтобы понять механизм проведения возбуждения, следует проблемъ1 физиологии возбуждения, изложенные в разд, 2.2, рассмотреть в свете законов продольного распространения токов и потенциалов (разд.
2.3). Начнем с описания процесса распространения возбуждения в нерве. ЧАСТЫ. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ Измеренне скорости проведения При иозбужденни нерва (например, импульсом электрического тоКа! можно с помощью внсклеточных электродов зарегистрировать потенциалы действия (рис, 2.20). Такие потенциалы действия появляипся не,только в месте раздражения, но и на значителБных расстояниях от него-например, на расстоянии примерно ! м.
На всем протяжении нерва потенциалы имеют однниковую аипяиптуду, но появляются' с задержкой, которая пропорциональна расстоянию от места нанесения стимула. В двигательном нерве, например, потенциал действия поступает в участок, удаленный на 1 м от места )жздрвжения, через УВ мс; отсюда следует, что он проводился по нерву со скоросттяо 100 м-с '. На рис.
2.20 показана схема отведения с помощью внеклеточных электродов. Два электрола контактируют с нервным волокном, участок которого освобожден от окружающей ткани и помещен в электрически изолирующую среду, например в минеральное масло или воздух. При распространении волны возбуждения вдоль волокна справа налево она достигает электрола 1; поверхность волокна под этим электродом теряег свой положительный заряд и становится более отрицательной по отношению к участку под электродом 2, так что измерительный прибор показывает положительный сдвиг потенциала, временной ход которо~о примерно соответствует внутрикле точному потенциалу действия.
Когда возбуждение достигнет электрода 2, прибор зарегистрирует сдвиг потенциала противоположной полярности, т.е. отрицательный потенциал действия. Поскольку общее колебание потезщнала, регистрируемое двумя электродами, имеет положительный и отрицательный компоненты, его называют двух4азныи потенциалом действия. Зная время между положительным и отрицательным пинами и расстояние между регистрирующими электродами, можно вычисшпь скорость проведения.
Обычно две фазы потенциала действия не бывают разделены так чепю, как на рис. 2.20. При скорости проведения, равной !00 м. с ', и длительности потенциала действия 1 мс, например, потенциал действия захватывает участок нервного волокна длиной ! 00 м (100 м с ' к к ! мс), так что для полного разделения фаз двухфазного потенциала действия потребовалось бы выделить участок нерва длиной 20 см.
Как правило, это невозможно, поэтому две фазы двухфазного потенциала действия обычно накладываются друг на друга. С помощью внеклеточных электродов можно шике осуществить монофазное отведение. Если нерв повредить или деполяризовать раствором с повышенной концентрацией К', чтобы предотвратить проведение потенциала действия от электрода 1 до электрода 2 (рис. 2.20), то регистрируетса только оехвсы йаОмаикю Э»и«или»я Рис. 2.20.
Регистрация потенциала действия внеклеточными электродами. Проведение потенциала происходит справа налево (вверху! и область возбуждения доходит до электрода т; регистрируемый потенциал показан сплошной красной линней (лосередвне). Когда ~ото~пиал действия достигает электрода 2, регистрируется изменение потенциала, показанное прерывистой красной линией. Каждое поклонение этой красной линии представляет собой монофазный потенциал действия. Два отклонения вместе составляют двухфазный потенциал действия.
изображенный внизу как функция времени колебание потенпиала, показанное красной линией— монофазный потенциал действия. Чисто монофазные потенциалы, хотя и очень низкой амплитуды, можно также зарегистрировать с помощью одиночного микроэлектрода, который помешают около возбужденного нерва или нервной клетхи; в этом случае индифферентный электрод должен быть удален от возбужденного участка и помещен в окружающей жидкости или в тканях животного. Прн таком «монололярном отведении» измеряется разность потенциалов между окружакяцим внеклеточным раствором и «землей», создаваемая местиьыи токами в нервном волокне.
Поэтому временной ход регистрируемых сдвигов потенциала соответствует динамике мембранного тока во ерема возбуждения (рис. 2.22). Для монополарного внеклеточного отведения необязательна изолация возбужденной структуры, так что метод особенно полезен при изучении физиологии ЦНС. Составной нотеициал действия в смешанном нерве. Нерв нижней конечности, например, содержит волокна, широко различающиеся по функциям, диаметру и скорости проведения. Если электрод распо- 45 ГЛАВА 2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
