Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 17
Текст из файла (страница 17)
ПЕРЕДАЧА ИНФОРМАЦИИ ПОСРЕДСТВОМ ВОЗБУЖДЕНИЯ нн е о го ьо ео Механизм проведении Таблица 2.1.а. Классификация меряных волокон по Эрпангеру -Гассеру Сряднне днямятр, мхм Фунхннн (выборочно) Тнн яодояня Средняя сяорхть промденяя, м-с'' Первичные афференты мьнпячных веретен, двигательные волокин скелетных мышц Кожные афференты прикосновения н лаздення Двнгьтельные волокна мышечных веретен Кожные афферепты температуры н боли Симпатические преганглнонярн ые яолокна Кожнме афференты боли Симпатические постганглионарнме волокна Ап 100 (70-120) 50 (30-70) 20 (15- 30) 15 (12-30) 7 (3- 15) 1 (0,5- 2) 15 В 5 с3 3 1 (немиелннязнронзнн) А)1 Ау АЬ В С Таблица 2.1.б.
Классификация нервных волокон по Ллойду — Канту Средняя сяораягя проведения, м.с ' ' Группа Фуняннн (выборочно) Сряднна диаметр, мхм Первичные афференты мышечных веретен н афферентм от сухожильных органов Кохшые механорепепторы Мышечные аффсренты глубокого давления Немнелнннзнровапные афференты боли 13 9 3 1 75 (70 120) 55 (25 70) 11 (10 25) 1 и 1П 1Ч ложен так, по контактирует с целым нервом, то при стимуляции нерва на некотором расстоянии от места отведения электрод сначала зарегисгрирует потенциалы дсйствия наиболее быстро проводящих волокон, а после этого-группы потенциалов других, более медленно проводжцнх волокон. Следовательно, потенциал действия такого нерва состоит из ответов целого спектра групп волокон с разными скоростями проведения (рис.
2.21). Индивидуальные зубцы такого состанного потенциала действия прюуадлежат определенным группам волокон, которые Вместе с их фунКциями перечислснь! в табл. 2.1,а. Эта классификация, предложенная Эрлангером и Гассером [115, включает как двигательные, так и сенсорные еодокна. Широко применяется также классификация Ллойда-Ханта (223 для сенсорных нервов, которая представлена в табл. 2.1, б. Лдя составного потенциала действия характерно полное возбуждение каждой точки нервного волокна, так что амплитуда потенциала дсйстаия везде одна и та же. Протекающие по прю!ципу «все или ничего» процессы возбуждения в отдельных участках мембраны сопряжснь! друг с другом посрсдспюм элекуротоиического распространения раздражаюппух токов вдоль волокна.
Ионы )Ча', входящие в волокно в возбужденном участке мембраны, служат источником тока для возникновения электротонического дсполяризационного потенциала в соседнем, еще не возбужденном участке. Когда эта деполяризацня достигает порога, она вызывает в этом участ- Рис. 2.21. Составной потенциал действия подножие. го нерва мпекопнтающего. зерегпстрироеанный с помощью енекпеточного электрода. Все волокна нерва одновременно подвергаются стимуляции на некотором расстоянии от участка отведения.
Йо участка отведения е первую очередь доходят потенциалы действия наиболее быстро проводящих волокон группы А; гютенциапы действия медленных волокон группы С появляются примерно через 38 мс. Вслед зд колебаниям потенциала, соответствующим волокнам группы С, возникает продолжительный гиперпопяризующий следовой потенциал. Отдельные зубцы вопны, соответствующей А-волок. нам, отрежают активность волокон подгрупп а.
(), 7 н Ь (по (29)) кс возбуждение. Таким образом, состояние возбуж- дения распространяется посредством электротони- ческой связи от возбужденных участков мембраны к еще не возбужденным. 46 чАсть ь ОьщАя ФизиОАОГия клерки Отметим принципиальное различие между прозелезяем петен|игала действия и перелачей колебаний напряжения по телеграфным проводам. По проводам тох течет от олвого полюса источника взцряжеиия к другому. Амплитуда казхбанвя напряжения издаст с расстоянием, С позиций злектрофиэиологии такое проведение является чисто электротоническиы щюцессом.
Во время провеления потеияиала действия поносы источника напряжения з кзжлом участке мембраны находятся внутри я снаружи волокна и ток представляет собой чисто мембрзивый ток, который протекает перпендикулярно направлению распространения потенциала действия. Мембранные токи во вриия рааврестраиающегося потенциала действия. На рис. 2.22 представлен «моментальный снимокв потенциала и тока вдоль нервного волокна во время проведения потенциала действия справа ивлево.
Длина участка волокна, занятого потенциалом действия, зависит от скорости проведения; при скорости 100 м с ' и длцгельносги потенциала действия 1 мс длина оси абсцисс на рис. 2.22 будет соответствовать 10 см. Участок волокна между линиями А и В полностью возбужден; вход )Ча', вызванный резким повышением Вю. быстро разряжает емкость мембраны, и после пика повышеннаЯ Вк и возникающий в РезУльтате выход К+ ведут к реполяризации.
Между линиями А и В мембранный ток 1 обусловлен преимущественно входом положительных зарядов; избыток положительных зарядов уходит, как показано в верхней части рис. 2.22. по обе стороны через внутреннюю среду волокна. Этот избыточный ток характерен для раслросюраняюрг(егосл потенциала действия. В случае нераспространяюшегося потенциала действия в изолированном участке мембраны входящий ток в момент пика потенциала действия отсутствует, поскольку вход Ха ' равен выходу К '.
В момент пика распространяющегося потенциала дейсгвия общий входящий поток ионов все еще составляет около 80% от максимального; этот ток необходим для процесса злектротонического ряспрострамемня вдоль волокна. Область потенциала действия, критически важная для его распространения, находится слева от линии А на рис. 2.22. В этом участке мембраны ток 1 выходит иэ волокна и злеитротоиически деполяризует мембрану. Источником тока для электротонической деполяризации служит возбужденный участок мембраны около линии Б. Электротоническая деполяризация в начале потенциала действия досппает пороговой области около линии А; при этом Вю возРастает, Усиливаетса вход Ха+ в клсгкУ и возникает возбуждение.
Начальная фаза потенциала действия представляет собой электротонический процесс, и скорость проведения потенциала зависит, следовательно, от постоянных времени и длины, т и ).. которые характеризуют распространение электротоничсских потенциалов. В конце потенциала действия (справа от линии В на рис. 2.22) существует также выходящий ток 1, Нахрхвхен е распросхра ения ! ! А Ь В Рис.
2.22. Проведение потенциала действия Черными пиниями показан временной ход потенциала действия и проводимостей мембраны д„. и дк Красной линией показан мембранный ток /„. Сиповыв линии распространения тока в волокне и вокруг него схематически изображены вверху. Вертикальными прерывистыми пиниями отмечены моменты, соответствующие макси. мапьной скорости изрзсэзния потенциала действии (А), пика (Б) и максимальной скорости репопяризации (В) (по (27)) который стремится деполяризовать мембрану. В случае распространяющегося потенциала действия эта деполяризация предотвращается высоким значением В„в этом участке мембраны. Однако если 8„ относительно низка и добавляются эффекэы других деполяризуюших влияний, то электротонические мембранные токи в конце потенциала действия могут вызвать новое, так называемое ритмическое возбувшение (см. рис.
2.24). Именно мембранный ток 1 создает воэможность регястрзпня потенциалов действия с помощью внеклеточных электродов, поскольку такие электроды язмеряюэ плотность тока зо ввекэеточном растворе. Влеклеточные михроэлрктроды отнолят от нервных клеток и волокон з ((НС эрехфзэиыс «спайкиж амплитуда которых пропорциональна мембранному току ~ нз рис. 2.22 В свою очередь ток („во время распространяющегося потенциала действия пропорционален второй производной зпутрнклеточного потенциала от времени (!6).
факторы, определяющие скорость проведения. Скорость проведения по нервному волокну можно определить путем сложных расчетов, зная зависи- ГЛАВА 3 пеРедАчА инФОРмАции посРедстВОм В03Буждения 47 масть ионных ~оков от потенциала и времени, а также условия, определяюцтис злектротоническое распространение, . диаметр волокна, сопротивление и емкость мембраны. Результаты такого расчета близки к экспериментальным данным (]6], что подтверждает справедливость ионной теории возбуждения и электротона. Здесь мы обсудим только качественные факторы, влияющие на скорость проведения. Одним из таких факторов служит ахтяяигнуда входящего ]ча'-тока, поскольку чем больше ток после перезаряда мембраны при возбуждении, тем больше ток, который потечет через соседние, еше не возбужденные участки, н деполярнзация этих участков произойдет быстрее.
Вхоляший ]Ча'-ток можно уменьшить путем снижения концентрации ]Ча+ в растворе н путем усиленной инактивации ]ча'-системы, которая развивается при снижении потенциала покоя или воздействии местных анестетиков (с. 40). При всех этих условиях скорость проведения потенциала действия снижается и в конечном счете проведение блокируется.
Электротоническое распространение мембранных токов также является очень важным для скорости проведения. Поскольку сопротивление и емкость элементарного участка мембраны практически одинаковы во всех возбудимых клетках, электротоннческое распространение определяется главным образом диаметром волокна. Поверхность мембраны нервного волокна пропорциональна его диаметру, а площадь поперечного сечения волокна возрастает пропорционально квадрату диаметра. Поэтому при увеличении диаметра волокна продольное сопротивление его внутренней среды, определяемое площааью поперечного сечения, снижается относительно сопротивления мембраны. В результате электротоннческне токи распространяются на большее расстояние (увеличивается постоянная длины Л) и возрастает скоросгь проведения.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
