Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 19
Текст из файла (страница 19)
РЬуз!о1. (1.опд.), 213, 1-19 (1971). 11. Оатег и.Я.. Олаи((езг и. Ахоп Гйапзегьтз!п ге1айоп то йт зррае д!птптьойаид 1Ье сопдисйоп зе!осту ш птпииайап А-ЙЬегз. Ашег. Е РЬупо1, 127, 393 (!939). 12. Низа!) О.Р., Маггу А., Небег Е., Яа)аяаая В., Я(дваггб Е. Е Ьиргозед ра1сЬ с1ашр !есЬзйииев Гог ЫБЬ гезо1»йоп титеп! гесогд(пк Ггош сейз апд се114гее гиегиЬгапе рагсЬез. Рййяет АгсЬ„391, 85 — НЮ (1981). 13. Нететаяя Н., Х.ах О.
Гоп1с сьаияез дипия ехрелшепта!1у )пдисед ерйертез. 1п: Рюялзз ш Ерйерзу, В.С. Вове, Ед„ Г.опдоп, Р1шаш Мед(саЬ р. 87-102 (1983). 14. НВ)х В. 1ошс сЬаппеЪ ш ех)шЫе иишЬшпеа ГйорЬуа 2, 22„283 — 2)4 (1978). 15. Ноддия А. Г., Них!еу А. К ТЬе диа! е1Гесз оГ шешЬгапе ро!епйа! оп зод)иш сопдисщпсе ш 1Ье 8)апз ахов оГ Сайда. 2 РЬуио1. (вопд.), 116, 497 (1952) 16 Нагтдбт А.?м Них)ху А.Р. Гуиапй!аг(зе дезслр!юп оГ пьепьЬгзле сштеп! апд Ьз аррйсапоп !о соидисйоп апд еха$айоп )п пег»с 3. РЬуз!от (Гхтд.), 117, 500 (1952). 17. надя)г(я А.
Г., Вийгая ЬГА. и. тьс е(есглса1 сопззапш оГ стих!асеан легче ЙЬге. Ргос. гоу. Яос. В, 133, 444 (1946) 18. Них(еу А. и, Ягаад)01 д. Егддепсе Гог занмогу сопдисйол ш релрьеха! шуеЬпагед пегие ЙЬгеа Х РЬупо1. (Говд.), 108, 315 (!949). 19.
Катеуата М., На(таяя и, 7)аз!ни!я И'. Оп йт тесЬапнш оГ 0-едгепег8т геки)айоп оГ йт Са сЬаппе1 !и !Ье Бщпеар!8 Ьеаг!. Рййкегз АгсЬ„405, 285 — 293 (1985). Ж Кагх д Бесглса1 ргорегйез оГ йт пшзс1е ЙЬге шешЬгапе. Ргос гоу. Бос. В., 135, 506 (1948). 21. Гбияег Р. 1ошс сЬзлпе!з»41Ь соп(олиайопа) зибзшгеа ВюрЬуз. 3„47, 581-590 (1985). 22. Моуд О. Р. С., СЬаид Н. Т. Абегепг ЙЬгез ш пиис1е пете» Х )ЧеигорЬузю1., 11, 199 (1948). 23. Мазах Н. !паст!»айоп оГ гбе зогйшп реппеаЬГЙ!у га зяи(д 50 ЧАСТЫ. ОБЩАЯ ФИЭИОЛОГИЯ КЛЕТКИ Ьбап! пеггс ЙЬгез. Ргоб. ВюрЬув. Мо1 Вю1., 33, 207-230 (1978). 24. Юебег Е., Ба)ааааа В,.
БадпЬагб У.Н. ТЬе ех!шсейи)ш рагсЬ сЬшр: А пк!Ьод о1 гезоЬдий сипепп !Ьгоийб шд)мдиа) орви сбаипе)з )п Ыо)об)са) шеглЬгапеа Рййбегз АгсЬ., 375, 2!9-228 (1978). 25. Неатг)ге В.. Бг)игаса И'.. Бгато(Г! Тс В!ос)г оГ 1Ча сЬаипдз ш Гбе ихзпбгапс оГ гауейпа!п) псгче Ьу Ьепхосшпе. Рйббегз АгсЬ., 390, 230-236 (198!). 26. Жеяпсбе В.. Бгашру)1 Тс НешюБепейу оГ ехгшпа! вшГасе сЬагбев пеаг юдппп сЬаппе!в !и !Ьс пода! шешЬгапе оГ Гго8 пегги Рйббегз АгеЬ., 40!. 125 131 (1984!. 27.
Исай О. Аррбсайопв оГ Нодб)дп- Них1еу ейиабопз го ехсйнЫе йвзиеа РЬузш1. Веи, 46, 1 (1966). 28. Яаад Н.Р., Е(!губе ХМ. Е)есггобеп!с юд)шп ришр )и пшшишйап поп-гауз!гпжед пегве бЬгез аид )п асбва!)ои Ьу чапоив сх!егпа! сайопв. Х РЬузю1. (Еопд.Ь 196, 183 [1968). 29. Юасб Т.С., Раааа Н.В. РЬуяо!ойу апд ВюрЬуяса РЬ)- !аде)рЫа, Баипдега 1966, 30. Бсбьагг И'., Райаде Р. Т.. Нбуе В. 1.оса! апевгбегшя Ейес! оГ рН оп иш-дерепдеиг ЫосЬ о( ыийшп сЬаиие)в )п боб гпивс1с. ВшрЬуз.
3., Ю, 343 368 (1977). 3!. Б)дяоггб К Г., Небег Е. Б)п8)е 1Ча' сЬапие! снггепш оЬ- шгвед ш си)шгед гед пшзс!е сейв. 1Чашге (Гопд.Ь 287, 447-449 (1980). 32. Тгаагхе(п Иг, Ре(гег В. Зго!!або дерепдеп! Яайпб оГ яи8)е са1ашп сбаппе)з ги саггйас сей шешЬгапсв апд ив води1абопв Ьу дгийа )и: Са)поги РЬучо)обу, Рх Маппе, Ед!!ог. Вшйп, НеЫе!Ьегу„1Чея уогК Тогопго, Зрппбег (!и ргевз), 1986. 33. ИЬг)гбг И'. Кшейсв оГ дгиб побои ша) еЧшйЪпши пзЫп ш !Ье поде оГ йапздег.
РЬуяоб Кея, 61. 785--828 (1981~ 34. Иб)ге М. И'., Еегюа1(а В Ап)га!)оп оГ я)шд ахоп К сЬаппе1, )опгс апд Ба!)п8 сштеп! в!идкз. ! Оси. РЬуяо1,„ 85, 539 554 (1985). 35. Дааадг Г. Ф., Уеб АУ., АгагабатМ Т. АП ог попе Ыос)г оГ Яп81е !Ча' сЬаппеЬ Ъу гс!пк1о)опи. Хеигося.
Еш!., 54, 77 -83 (1985). Глава 3 МЕЖКЛЕТОЧНАЯ ПЕРЕДАЧА ВОЗБУЖДЕНИЯ Й. Дудель Рпцвпт 3.1. Химическая синаптическая передача Спппптиттпп пепл Двигательная концевая пластинка мьннцы По нервной клетке информация распространяется в виде потенциалов действия. Передача ее к соседней клетке происходит через морфологически специализированные контакты-сннапсы. В нервной н большинстве других тканей (но не в синцитиях) плазматическне мембраны прилежащих друг к другу клеток не сливаются и их внутрегптие пространства напрямую между собой пе сообщаются: следовательно, потенциал действия не преодолевает синапс автоматически.
Для синаптичсской передачи необходимы специальные механизмы. В химических снвапсах требуется особое вещество-медиатор, а в ълектрических сииапсах — специфическое распределение гоков. Синапсы первого типа особенно интересны, поскольку онн обеспечивают очень сложные взаимодействия клеток. а кроме то1о связаны с рядом патологических процессов и изменяют свои свойства под влиянием некоторых лекарственных средств. Поэтому именно химические синапсы мы рассмотрим особенно внимательно. На рис. 3.1 схематически показаны важнейшие компоненты химического синапса. Потенциал действия деполяризует «пресннпптическое» окончание нервной клетки; это вызывает локальное высвобождение из него «медиатера» (вещества-посредника) в сииаитичесиую щель между пре- и постсинаптической клетками.
Медиатор диффундирует к плазматической мембране постсинаптической клетки. Там он связывается со специфическими рецепторами; в результате в мембране открываются ионные каналы. Проходящие через ннх ионные токи изменяют мембранный потенциал посгсинаптической клетки- например, деполяризуют ее до порогового уровня, при котором возникает потенциал действия. Такое общее описание химической синаптнческой передачи необходимо дополнить деталями. Рассмотрим сначала наиболее изученный тип синапса- двигательную концевую пластинку. Места окончаний двигательных нервов на мышечных волокнах различимы под лупой; они назы- ваются «кенцевымя пластинками».
Морфологические детали этих аксонных терминалей и постсинаптнческой области представлены на рнс. 3.13; мы обсудим их позднее. Во время стимуляции мотонейрона микроэлектрод, введенный в концевую пластинку мышечного волокна (рис. 3.2; расстояние О мм), регистрирует петегп1иал кегщевей пластинки "- быстро нарастающунт деполяризацню, за которой следует возвращение к потенциалу покоя с постоянной времени около 5 мс; эта константа примерно соответствует времени разряда мембранной емкости (см. рис. 2.16, с. 41). При удалении введенного в мышечное волокно мнкроэлектрода от концевой пластинки (рис.
3.2) регистрируемый потенциал снижается, а его длительность увеличивается. Следовательно. он ведет тжбя как этектрпнюнический потенциал, вызываемый локальным импульсом тока (см. Рис. 2.17). Рнс. 3.1. Схема химической сннаптнческой передачи. Потенциал действия нервного волокна депопнрнзует пресннантнческое окончание. В результате нз него еысвобождаетсн меднатор (М), который днффунднрует через сннаптнческую щель н может сеязыватьсн с рецепторами мембраны постсннаптнческой клетки, Его связывание ведет к открытию в этой мембране каналов. н через ннх проходят специфические ионы, вызывая изменение ее потенциала " К молтевту появления этого тома прошло полвека сс времени открытия потенциала концевой ллзлтннкн Хансом Шефером н Хербертом Гспфертпм (Нага 8«Ьае(ег, Нстсеп Сбр(еп), з настоящее время заслуженными прсфсссорамн е отставке, живущими соответственно з Хзйлельберге н Фрайбурге; см.
"Рйййетт Ат«Ь.". 239, 597 619, 1938; 242, 364 381, 1939. ЧАСТЫ. ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТКИ 52 -тана Ток концевой пластинка, входящий в мышечное волокно за то ярема, пока сохраняется этот потенциал„можно измерить с помощью метода фиксации потенциала (с. 31). Как показано на рнс. 3.2, вход тока ограничивается областью концевой пластинки; отсюда он течет внутри волокна продольно и за пределами концевой пластинки выходит из него наружу. Для выяснения ионной природы этого тока нужно определить его потенцналзависимость, как, например, показана на рнс. 3.3. С помощью метода фиксации потенциала мембранный потенциал устанавливается на уровнях от — !20 до +38 мВ. Примерно при — 1О мВ ток концевой пластинка меняет свое направление. Варьируя концентрация ионов, можно показать, что ан обеспечивается относительно неспецифическим ловьаиением мембранной проводимости для Ха+ и К+, приводящим к установлению равновесного потенциала около — 1О мВ (гл. 1, ур.
7, с. 14). Ток концевой пластинки существует гораздо меньшее время, чем ее потенциал (рис. 3.2); ток затухает в течение нескольких миллисекунд, причем тем быстрее, чем больше деполяризация (рис. 3.3). Амплитуда потенциалов концевой пластинки на рис. 3.2 уменьшена да подпорогового уровня путем снижения внеклеточной концентрации Са + (см. с. 52). В норме такой одиночный потенциал деполярнзует мембрану не менее чем на 30 мВ, что существенно превышает пороговое значение; в результатс генерируется потенциал действия, который распространяется вдоль мышечного волокна и вызывает сокращение мнофибрилл (см.
с. 73). Инициация потенциала действия означает, что произошла синаптнческая передача возбузсдения огл деигиглельного аксона к мышечному волокну. Синаитический медквтор апетилхолии. Как показывает схема на рис. 3.1, передача возбуждения в химических сннапсах происходит с помощью медиаторного вещества. В концевой пластинке им служит ацегилхолин — один из первых обнаруженных меднаторов (он был известен также как «вещество блуждающего нерва» из-за сшхто действия на сердце). Местное воздействие ацетилхолнна на концевую пластинку вызывает деполяризацию, но чувствительность к нему ограничена талька тай областью мышечного волокна, где находятся нервные окончания Е32].
с ~с +зеив впс.г с200 нл -120 ие Двигательная концевая пластинка — это прототип сннапса, передающего возбуждение. В других возбуткданяцих сннапсах ее потенциалу соответствует так называемый «возбуждающий постсинаптическнй потенциал» (ВПСП). Однако в организме существуют и синапсы, в которых передается торма- Сиинптическое торможение -ВО иа 0 10 ЗОисс 10 З10 1О З1 От» мтя Рссстсяьси сг к««свеса сяссти««« Рис. 3.2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
