Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 31

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 31)

Упрощенно мьшщу можно представить как систему сократительных (СЭ) и упругих (УЭ) злемегггов, последовательно соединенных друг с другом. Такая механическая модель показана на рис. 4.!О. Во время активации СЭ укорачиваются (ауксотонически) примерно на 1%, растягивая последовательно соединенные с ними УЭ; измеряется именно сила этого растяжения.

Одиночное сокращение, суперпозиция сонрашеяий, тетанус. В изометрических условиях одиночный стимул вызывает быстрый рост сократительного напряжения, которое вскоре снова падает (одиночное изометрическое сокращение, рис. 4.10; ср. с. 76 и рнс. 4.8). Если до полного расслабления мышцу снова стимулировать, второе сокращение накладывается на первое, и общее напряжение увеличивается (механическая еуммаиия).

Нрн подаче стимулов с короткими интервалами одиночные сокращения сливаются в тетанус (рнс. 4.10, ср. с. 76). До снх пор нет общепризнанной теории, обьясняющей, почему напряжение, развиваемое при тстанусе, или супер- позиции сокращений, гораздо больше, чем при одиночном сокращении. Во время кратковременной активации мышцы в начале одиночного сокращения в поперечных мостиках между нитями актина и мнозина возникает упругое напряжение.

Однако недавно было показано, что такой активации недостаточно для прикрепления всех мостиков. Когда опа более длительная, обеспечиваемая ритмической стимуляцией (например, при тетанусе), нх прикрепляется больше. Количество поперечных мостиков, связывающих актиновые и миозиновые филаменты (а во ЧАСТЬ П. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ динамрмат р вам г Длина мьвнць~ следовательно, и развиваемая мышцей сила), согла- сно теории скользящих нитей, зависит от степени перекрывания толстых и тонких нитей, а значит, и от длины саркомера или мышцы. Сила изометрического сокращении и длина мьшщы Расслабленная мышца, сохраняющая «длину покоям эа счет фиксации обоих ее концов, не развивает силу, которая передавалась бы на датчик, Однако если потянуть за ошш ее конец (рис.

4.11), чтобы волокна растянулись, в ней возникает пассивное напряжение. Таким образом, мышца в состоянии покоя упруга, хотя в отличие от полоски резины ее напряжение не возрастает при растяжении линейно. Построив график зависимости силы от длины в прямоугольной системе координат, получим так называемую кривую напряжения покоя.

Ее наклон тем круче, чем больше растянута мышца (кривая а на рис. 4.11). Следовательно, модуль упругости покоящейся мьппцы с растяжением возрастает. Эта упругость обусловлена главным образом растяжимыми структурами, расположенными параллельно сократительным миофибрнллам (отсюда термин «параллельная упругоопьз). К ним относятся покрывающая мышечное волокно сарколемма, продольная система саркоплазматического ретикулума, соединительнотканные образования между волокнами.

В отличие от них миофибриллы в расслабленном состоянии практически не оказывают сопротивления растяжению; актиновые н мнозиновые нити, не связанные поперечными мостиками, легко скользят относительно друг друга. Степень предварительного риспскения определяет величину не только пассивного упругого напряжения покоящейся мыпщы, но и дополнительной силы, которую она может развить в случае активации при данной исходной длине. Этот изометрический прирост силы суммируется с пассивным напрюкением; пиковое усилие при таких условиях называется максимумом изометрического санрвшенвя.

Пассивные упругие силы растянутых продольных трубочек и сарколеммы суммируются с активными сократительпьпни силами мнофибрилл, поскольку этн структуры располагаются параллельно, как показано на механической модели (рис. 4.10, справа). График сила — длина, т.е. зависимость максвмумов изометрического сокращения мьшщы или саркомера от длины, при которой они измерялись, называется иутинш изометрических максимумов (кривая б на рис. 4.11). Чтобы определить соотношение между активной сократительной силой и длиной мышцы или саркомера, нукло вычесть из этих максимумов пассивные напряжения.

У результирующей кривой (рис. 4.12) будет характеристический максимум при длине мышцы. примерно соот- Рис. 4.11. Стютношвние между силой и длиной мышцы: а - кривая пассивного напряжения; б-кривая изометрических яшксимумов. Общая сила, развиваемая при данном предварительном'растяжении (Б). складывается из пассивного напрюквния (А)и активной сократительной снпы (Б-А). Вверху: схема зкспвримантапьной установки для регистрации изометрического напряжения. Мышца лягушки при длине покоя (1« м 2.3) закреплена между динвмоматром (снизу) и фиксированной консолью, которую можно перемещать по вертикали, растягивая мышцу ипи устраняя ве растяжение (< гр).

Свободно висящая мышца перед развитием изометрического напряжения укорачивается до определенной длины (<1,) ветствующей состоянию покоя, когда длина саркомера составляет 2,0-2,2 мкм. При ее уменьшении сила снижается из-за того, что актиновая и миозиновая нити начинают мешать друг другу, а тавке из-за нарушения электромехаивческого сопряжения при укорочении мышцы. Эти факторы не позволяют большинству мышц укорачиваться до менее 50— 70'Ь нх длины в покое (см. точху пересечения кривой изометрических максимумов с осью абсцисс на рнс.

4.11). Когда мышечные волокна растянуты до большей, чем в покое, длины, сила сокращения уменьшается вследствие того, что нити актина при этом вытянуты нз миозиновых пучков. Так, при длине саркомера 2,9 мкм миофибриллы могут развить лнпть около 50ата максимальной силы, так как зона перекрывания миозиновых и актиновых нитей примерно вдвое меньше, чем в покое, и только ГЛАВА а мышцА % ЬБ 2,2 2,6 3,6 мкм Декка сарк»мера Б [ — — — Декка ааркемера 3,6 мкм — — — — 3 Рис. 4.12. Соотношение между силой сокращения, длиной саркомвра я степенью перекрывания мнофипаментов. Слева: максимальная изометрическая сила, развиваемая во время тетануса при разной длине саркомера: сила показана в процентах максимальной, развиваемой при длине мышечного волокна в состоянии покоя (т.е.

при длине саркомера 2,2 мкм). Справа; перекрывание мнозмновых и актнмовых нитей при длине саркомера 2,2, 2,9 н 3,6 мкм (по (7) с изменениями) него зависит; их связь описывает кривая изапнеческнх максямумов (кривая е на рис. 4.13). Чтобы исследовать зависимость расстояния. на которое поднимается груз, от его веса, исключив эффект предварительного растяжения, рассмотрим еще одну форму сокращения. половина головок миозина может прикрепиться к актнну.

Динамическое сопротивление растяжению, обусловленное упругостью поперечных мостиков (вмгновенная жесткость» по Хаксли [91), при этом также уменьшается вдвое. При длине саркомера более З,б мкм кривые напряжения покоя и изометрических максимумов совпадают (рис. 4.11): миофибриллы не способны развивать активную силу, поскольку актиновые и миозиновые нити не перекрываются. Эти механические опыты подтверждают высказанное сначала чисто теоретически нредположение о том, что мышечная сила представляет собой результат взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов (т.е. образовании между ними поперечных мостиков) [71.

Соотношение между нагрузкой и укорочением мышцы Изотоиичеекое секрецение-это укорочение мышцы при постоянном напряжении нли нагрузке. Для его регистрации изолированную мышцу в состоянии покоя подвешивают, закрепив один из ее концов в держателе. Другой ее конец соединяют с грузом (рис. 4.13), неличнна перемещения которого пропорциональна ее укорочению. Груз пассивно растягивает покоящуюся мышцу.

Соотношение между растягивающей ее силой (нагрузкой) и степенью растяжения можно представить графически в виде кривой напряжения покоя (криная а на рнс. 4.13; см. также рнс. 4.11). Если такую нагрук женную, прелварителыю растянутую мышцу ктетанически» раздражать, она изотаннческв сокращается, т, е., поддерживая постоянное напряжение, укорачивается, поднимает груз и таким образом выполняет механическую работу (нроизведение груза на расстояние).

Степень укорочения (расстояние) тем меньше, чем больше груз, и длина максимально сократившейся мьцпцы характерным образом от Сокращение с запаздьеающей нагрузкой. Предварительное растяжение мышцы груюм можно предотвратить, поддерживая его или фиксируя положение стрелки перед сокращением с помощью ограничительного винта (рис.4.13). В этом случае прн тетаническом раздражении мышца сначала сокращается изометрически, сохраняя начальную длину по мере развития напряженна, достаточного для удержания груза. Затем следует изотоническое сокращение, поднимающее груз с силой, эквивалентной действующей на него силе тяжести.

Расстояние, на которое поднимется груз, будет тем больше, чем он меньше, т.е. длина максимально сократившейся мышцы при легком грузе меньше. чем при тяжелом. При построении графика зависимости длины от напряжения в системе прямоугольных коорлинат, когда по оси абсцисс откладьеают конечную длину, а по осн ординат — нагрузку (или мышечное напряжение, или силу), получается крнваа максимумов ожрвщеивя с заиазцыменцей нагрузкей (кривая б на рис.

Характеристики

Список файлов книги