Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 32
Текст из файла (страница 32)
4.13), которая проходит значительно выше кривой изотонических максимумов (е) и почти совпадает с кривой нзометрических максимумов (кривая б на рис. 4.11). Близкое соответствие между изометрическими максимумами и максимумами сокрашения с запаздывающей нагрузкой не случайно", ведь ео втором случае саркомеры нагруженной мьппцы могут укорачинаться только до длины, при которой ее максимальная (изометрически возможная) сила по крайней мере равна противодействующему весу гру33. часть и. двигательные и интегративные Функции неевнои системы алла и Олл и и ли з шмла дли н мним 3 5 9 0,5 0,36 ОЛ 2 1.5 1,8 1,1 0.55 0„48 0.4 Нагрузка, г Укорочения.
см Работа, г. см Длятельность сокрашеняя, с х 8 зсо л О зз см 25 Дли аи шм Рис. 4.13. Соотношение между нагрузкой и укорочением. Мышца лягушки в состоянии локоя (начальная длина 1 = 2,6 см) пассивно удлиняется при увеличении нагрузки (а кривая напряжения покоя); ОА растяжение, вызываемое грузом 120 г АЕ: прн изатоннческом сокращении во время тетвннмеского раздражения мышца с грузом 120 г укорачивается до длины, отражаемой кривой изотоническнх максимумов (е). ОВС: изотоническое тетаническое сокращение с запаздывающей нагрузкой (60г) складывается из начального изометрического нарастания напряжения (ОВ) с последующим изотоннческим укорочением, во вреыя которого груз поднимается на 0.6 см (ВС); совершенная работа соответствует площади ОВСО.
Серые прямоугольники (066' и ОЕР) соответствуют мышечной рабозя при нагрузках 160 и 30 г. Груз 30 г прошел расстояние Р. Р; груз 160 г - 6 - 6'. б . кривая максимумов изотонического сокращения с запаадывающей нагрузкой. Вверху: экспериментальная установка для регистрации сокращения с эапаздыешощей нагрузкой нли (без ограничительного винта) изатонимеского сокращения Мышечнва работа, выполняемая при тетаническом сокращении с запаздывающей нагрузкой.
равна произведению расстояния (укорочения мышцы) на нес зрузэ; на графике длина!напряжение (рис. 4.13) она представлена плошддью чжгырехугольника, стороны которого соответствуют развиваемой силе и величине укорочения. Из рис. 4.13 следует, что прн умеренной нагрузке (плошадь ОВС)3) работа больше, чем при очень большой илн очень маленькой (серые прямоугольники).
Работа становится нулевой, если шцрузка равна максимальной изометрической силе или если мышца укорачивается без нагрузки. Прн одиночном сокращении соотношение между нагрузкой и работой очень близко к только что описанному (табл. 4.5). Однако при одиночных сокращениях с запаздываюшей нагрузкой расстояние и работа меньше, чем при тстаиусах с запаздываюшей нагрузкой, так как в первом случае период активации слишком мал, чтобы произошло такое же укорочение мышцы, как во время гетануса. Таблица 4.6.
Влияние нагрузки на величину укорочения и производимую работу данные дхя ояяяоммых ятотокямескях сокрхщзэяй с зэяазяы- вхюшдй нагрузкой яоятяяжяоа мышцы яягушкя дхяяой 3 см яря О'С. Сила кюметрячлсхего сакрэшемил О,!2 Н (сы. (!631. Соотношение между скоростью сокрашении и силой (нагрузкой) При изотонической тетанической активации мышцы от нагрузки зависит не только величина укорочения, но и его скоростзс чем меньше нагрузка, тем больше укорочеиие в единицу времени (рнс,4.14). Ненагружеиная мышца укорачивается с максимальной скоростью.
зависящей от типа мышечных волокон. Максяыаяышя (без шя рузкя) скейесть укершшния сар. комерэ равна максимальной скорости скалыкеиия яктннозых н миозяновых нитей относительно друг друга. Чем быстрее поперечные мостики расщепляют АТФ я взаимодейсгвуют с актнном, тем зышс скорссп этого элементарного сколыкения. В медленных волокнах (гяпа 1), например в печных мышцах, у миозяна нюкая АТФазная яктязяастзм н по састаэу он отличается от мяозвяа с высокой АТФэзяой активностью з быстрьж волокнах (типов ПА я НВ), обсспечяззющях главным образом дзюкения.
Недавно было показано. что быстрые волокна могут превращаться з медленные. Буллер и Экклз перерезали аксоны мотояейроноз быстрой мьшщы н медленной я ренмялзнтярозьши ях, меняя местами. Через несколько недель, когда устанэзляяалась перекрестная иннервация. быстрая мьппцз стала сокращаться мелленно, а медленная-быстро. Поскольку сэркомеры рзспалэгэются в мяофнбряялзх посдсловетельно, ях укорочения суммируются, так что пря одной я той же скорастя укорочения сзркомера длинная мышца будет сокрац!яться быстрее, чем короткая. Например. портняжная мьппца лягушки сокрэгцаетсх со скоростью всего лишь 0,2 мгс (примерно 10 длин мышцы з 1 с), прячем каждый сзркомер длиной около 2 мкм укорачивается до 1,6 мхм зз 20 мс. Мышцы руки человека, которые гораздо длиннее. укорачиваются со скоростью 8 мыс. Как показывает рис. 4.14, скорость сокращения зиперболически снижается с увеличением нагрузки (соотношение сила/скорость пв Хвалу) и достигает примерно 115 максимально возможной (наблюдае- ГЛАВА 4.
МЫШЦА «~о о 4 ч ч а а оон с оа Рис. 4.14. Соотношение мюкду силой и скоростью сокращения. По оси ординат скорость укорочения мышцы руки человека. По оси абсцисс мышечная сила, которая требуется для удержания нагрузки. Площадь ОВСО соответствует оптимальной механической мощности при скорости сокращения 2,8 м)с. Светла-серые прямоугольники. мощности при нагрузках 4 и 14 кг (по [20) с изменениями).
На врезке временной ход изотонического сокращения с запаздывающей нагрузкой (4, 8 и 1б кг). Прерывистыми линиями показан наклон кривых, соответствующий скорости укорочения мой без нагрузки), когда нагрузка равна половине максимальной силы, развиваемой в изометрических условиях. Если нагрузка совпадает с этой силой, мышца вообще не укорачивается, а при еще большей нагрузке растягивается (на этом основано тормозящее действие мышц при ходьбе под гору) Поскольку сила, которую должна развивать мышца при укорочении, равна нагрузке, соотношение, описанное Хиллом (см.
выше), предполагает сгютветствуюшее соотношение между этой силой и скоростью укорочения. Быстро укорачиваясь, мышца развивает меньшую силу, чем при медленном укорочении или после предварительного растяжения. Этим объясняется тот общеизвестный факт, что быстрые «легкие» движения возможны. только если не требуется большая их сила, т.е. когда мышцы не нагружены (свободно двигаются), и, наоборот, максимальная мышечная сила требует медленных движений, например при передвигании крупных предметов. Большой вес можно поднять или столкнуть с места (если это вообще осуществимо) только очень медленно.
Это вполне совместимо со способностью человека произвольно ме- нять скорость мышечного сокращения. Например, когда все волокна мышцы участвуют в подниманни груза, олтнооительнал нагрузка на каждое активное волокно меньше и, следовательно, скорость их сокращения больше, чем в том случае, когда активна лишь часть волокон. Таким образом, можно увеличить скорость укорочения мышцы прн одной и той жс нагрузке за счет вовлечения дополнительных двигательных единиц. Мощность мышцы равна произведению развиваемой ею силы на скорость укорочения, Например, максимальная мощность (200 Вт) мышцы нашей руки (рнс.
4 141 будет достигнута при скорости сокращения 2.5 м)с. На графике мощность представлена площадью прямоу~ольника. стороны которого соответствуют силе н скорое~и. Можно видеть, что мощность выгпе при умеренных нагрузках (плошадь ОВСО) и скоростях сокрашения, чем в экстремальных условиях (светло-серые прямоугольники). Этот принцип мы применяем на практике, подбирая прн езде на велосипеде подходягцую передачу нлн двигаясь зигзагами при подьеме в гору.
4.4. Энергетика мышцы Теплота, выделяемая мышцей, н превращение энергии. Во время активации мышцы повышение ан>триклсточ1юй концентрации Са'+ ведет к сокращению и к усиленному расщеплению ЛТФ; при этом интенсивность метаболизма мышцы возрастает в 100. 1000 раз. Согласно первому началу термодинамики (закону сохранения энергии), химическая энергия, высвобождаемая в мышце, должна быть равна сумме механической энергии (мышечной работы) и теплообразования. Даже в отсутствие физически измеримой работы (например, во время устойчивого изометрического тетануса) происходит непрерывное преобразование химической энергии в тепловую (теплота изометрического сокращения) со скоростью, пропорциональной длительности тетануса н развиваемому напряжению. Даже изометрическое сокрагцение сопровождается непрерывной циклической активностью поперечных миозиновых мостиков.
и «внутренняя» работа, связанная с расщеплением ЛТФ и теплообразованием, при этом значительна. Недаром даже такая «пасснвная деятельность», как «стойка смирно», утомительна. Когда мышца поднимает груз, совершая «внешнюю» работу, расщепляется лополннтельное количество ЛТФ. При этом усиление интенсивности метаболизма пропорционально выполненной работе (эффект Фенна). Коэффнциент полезного действия. Гндролиз одно~о моля ЛТФ дает примерно 48 кДж энергии.
Однако лишь около 40 50% ее превращается в механическую энергию работы, а остальные 50 60'4 рас- ЧАСТЬ П. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ свиваются в виде тепла при запуске (начальная теплпв) и во время сокрашения мышцы, температура которой прн этом несколько повышается. Таким образом, к. п. д, элементарного преобразования АТФ в миофибриллах составляет примерно 40-50%. Однако в естественных условиях механический к.п. д. мышц обычно гораздо ниже-около 20-30;4, так как во время сокрашения н после него процессы, требующие затрат энергии, идут и вне миофибрилл.
Эти процессы, например работа ионных насосов и окислительная регенерация АТФ, сопровождаются значительным теплообразованием (теилота восстановления). Чем больше совершенная работа, тем больше образуется тепла и расходуется энергоресурсов (углеводов и жиров) и кислорода. Такая закономерность, кстати, объясняет усталость, усиленное потоотделение и одышку при подъеме в гору, но не при спуске. Энергетический метаболизм. Во время продолжительной равномерной мышечной активности происходит аэробная регенерапия АТФ, главнъ~м образом за счет окислвтельного фосфориларовання. Необходзмая для этого энергия выделяется в результате окисления углеводов или жиров. Вся система находится в состоянии динамического равновесия, при котором скорости образования и расщепления АТФ равны, так что внутрнклеточные концентрации АТФ (- 5 ММ) и креатинфосфата ( 30 ММ) постоянны.
При продолжительных спортивных нагрузках скорость расщепления АТФ в мышцах, от которой непосредственно зависит их мощность, часто в 100 или даже в 1000 раз больше, чем в состоянии покоя. Устойчивое состояние, а следовательно, н продолжительная нагрузка возможны, только если скорость ресннтеза АТФ в результате окислнтельного фосфорилирования возрастает параллельно его расходу. При этом потребление О, мышечной тканью увеличивается в %-100 раз по сравнению с состоянием покоя, потому что для образования 1 моля АТФ т(жбуется примерно 1/6 моля Оз. Соответственно повышается и скорость расщепления гликогена в мъппце. Интенсивность ее работы может ограничиваться активностью митохондриальных ферментов, определяющей скорость окислнтельного расщепления глюкозы; эта активность достигает предела, например во время бега хорошо тренированного стайера со скоростью б м/с 133.
Предел, характерный для продолжительной работы, может быть превзойден при кратковременном усилии (например, прн финальном спурте во время соревнований по бегу) за счет расщепления дснолмиие.аьного количества гликогеиа аваэробиым путем, т.е. посредством гликолнза (табл. 4.1). При этом АТФ образуется в 2 — 3 раза быстрее, а механическая энергия мышцы в 2 — 3 раза выше, чем при длительной работе, обеспечиваемой аэробными механизма- мн. Спринтер может бежать почти вдвое быстрее (ж 10 м/с) стайера. Предельное время для такой повышенной нагрузки составляет примерно 30 с нз-за ограниченности ресурсов анаэробного метаболизма, необходимых для поддержания высокой скорости образонания АТФ, а также вследствие накопления в клетке и крови молочной кислоты, образующейся при гидролизе АТФ; в конечном итоге развивается метаболнческий ацидоз, ограничивающий работо~юсобность и вызывающий утомление.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
