Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 34
Текст из файла (страница 34)
ГЛАВЛ 4. МЫШЦА Гладкие мышцы, не обладаницие спонтанной активностью. У гладких мышц артерий, семенных протоков, рацужки, а также у ресничных мышц спонтанная активность обычно слабая нли ее вообще нет. В отличие от мышц кишечника природа их активности часто не миогенная, а нейрогенная„т. е. обусловлена импульсами, которые поступают к этим мышцам по вегетативным нервам. Такие особенности обусловлены структурной организацией их ткани.
Хотя клетки в ней электрически связаны нексусами, многие из них образуют прямые синаптические контакты с иннервнрующими их аксонами (ср. с. 351). Медиаторы, высвобождаемые при поступлении нервного импульса, достигают путем диффузии зффекторных клеток и активируют нх. При этом в мышечных клетках, например артернол или семенных протоков. возникают нейрогенные препотенциалы, за которымн следуют потенциалы действия, вызываюшие тетанообразное сокрашение. Нанесенный прямо на изолированную мышцу сосуда норадреналин вызывает стойкое сокращение (коитпракптуру): мембрана клетки (исключение— гладкие мышцы легочных и ушных артерий) деполяризуется на весь период действия этого медиатора. Электромехаивческве сопряжение.
Возбуждение гладкомышечных клеток вызывает либо увеличение входа Саз+ через потенпиалзависимые кальциевые каналы клеточной мембраны, либо высвобоокдвиив Саз+ из саркоплазматического ретикулума под влиянием виутриклеточного «второго посредника» янозитолтрифпсфата. В обоих случаях повышается концентрация Са*' в саркоплазме и, следовательно, активируются сократительньсе структуры. Подобно сердечной и скелетной мускулатуре, гладкие мышцы всегда расслабляются при падении внутриклеточной концентрации Сав+ ниже 10 ' М. Однако нх расслабление происходит гораздо медленнее, поскольку скорость поглошения ионов Сав» саркоплазматическим рвтпикулумолт или удаления их через клеточную мембрану здесь ниже.
Удаление Саз' приводит к расщеплению фосфатазой функционально важной фосфатной группы миозина. Его дефосфорилнрованные головки теряют способность образовывать поперечные мостики с активом. В начале сокрашения ионы Са ~. высвобожденные из саркоплазматического ретикулума, активирую~ при участии Са'+-связываюшего белю кальмодулина особый фермент — киназу легких цепей миозина. переносяший фосфатную группу с АТФ иа миозин. Такое фосфорилирование запускает взаимодействие актина с миозином, а значит, и сокращение. Пока неясно, участвуют ли в регуляции сокрашения гладкой мышцы другие кальциевые «переключатели». Не выяснено также, каким образом образующиеся в гладкомышечных клетках цАМФ и цГМФ вызыва- ют понижение их тонуса.
Возможно, цАМФ ингибирует активность киназы легких цепей миознна или усиливает поглощение Сах+ саркоплазматическим ретикулумом. С другой стороны, вполне вероятна роль цГМФ как внутриклеточного посредника в расслаблении гладких мышц сосудов, которое индуцируется расслабляюшим фактором эццотелия Г31. 4.6. Литература Учебники и руководства 1. Новте(бокб И' .М мхе!, 1и: Саисг О.Н..
Кгашет К., >ип8 К. (едв.). РЬуяо!овде дев Мепвсьеп, оо( 4, Мш)те( МйпсЬсп Ветйп %1еп, ОтЬап и. ЯсЛванепЬсг~, 1975 2. Реогьеу Х.Р., Адпов КН.. Сещег Я. К. (ссЬ.). НапдЬоо(т о( РЬувю1о8у, Яессюп 1О. Яте1етас Мивссе, Апсспсап РЛуяо!. Яос. ВсСЬевдз, 1983. 2а. Кйодд Х С, Са!сиоп тп Мизс1с Асдчаиоп, Ветйп- Не)дссЬств Ысв уотц Яргшдст, 1986.
Соттсссед весопд рппнп8 1988. 3. ИГГ)сн Р.В. Мивс1«. Яесопд егйноп, 1.опдоп, Едватд Атно)д 1.пппсд, 1976. Оригинальные статьи и обзоры 4. ВГш(тз Х К, Вйт>о! В„Т«>!от Я.К. Са)с!шп стапвкпь тп яойпсд зтпрЫЬтап вйс(ети) пшз)де ВЬтев. Оетсст!оп ичш зес)иопп. 1. РЬуяо1., 277„291 323 (!978).
5, Вй(ЬН»д Е., Вгоизпд А.Р., >»лет А. И!, Тошно Т. ЯпюосЬ Мивссе, Еопдоп, Едватд А!лом, 1970. 6. Со!о»64ео К. Осе туовзпе Вдяв т1ет 8)а!Стив)ти!зашп Мототж. Кбп. %юЛт., 56, 21 1. 244 (1978). 7. Сохло» А.М., Ник(е> А.Р., >и)шл ЕХ ТЬе вапабоп сп Ьопияпс Сепяоп и)СЬ вагсопхте )епОСЬ тп зецеЬгате пияс1е ЙЬтсв, >. РЬуяо1. (1.опд.), 184, !70 (19663 8.
Ниьедпгь И'., Мо)тыохо Х ОЬзт деп МссЛатившив дев са1сшпитапврогь с1игсь сйе мептьтапеп дев вагстор1авташсЬеп Ксбсисипя, ВюсЛетп. 2, 339, 94 (1963). 9. Нох(еу А. К, Тоу(ог К Е 1.оса! асствас!оп оГ япассд пшзс1е ОЪгев, > РЬузю1. (вопд.), 144, 426 (1958). 10. Нох>о> А. К Мивси1ат сопсшсс!оп, >. РЬуяо1., 243.
! 43 (1974). ! 1. Них!еу Н. Е., Но»зов Х СЬап8ев ш сЛе стоя- япзпоп о1 пшвс!с дипп8 сопстасбоп апд ягеюЛ апд дют Ипссшгас спсстртесабоп, )чисше, 173, 973 (1954). 12. Нит(е> Н.Е. ТЬс тесЬашвт оГ шасси)ш сопьасбоп, Яс!епсо 164 !356 (!969) 13. Нит!ву Н. Е Яписшта! сЛапкез тп Ше аснп апт1 гоуояп сопсаспшк 01атпспь диппй сопсгассюп. СоКЬ Ярт.
НагЬ. Яутпр. (3иапс. Вю!., 37, Зб! (!973). !4. Нихй> Н. Е.„ЯГт»осттоз К.М., Рогии А. К, Кгть М., Вогдти Х. Когб М. Н. Х Мвсс 6те тою!«ед сЬапве сп уртыу тейосдопв Гтотп сопсглсс!п8 тивс1е диппд тары птссьзп)с«1 иапяепь, тесотдед ивтп8 зупсЛтостоп гзгйасюп. Ртос. Ызс!. Асад. Яш., С>ЯА, 78, 2297 (1т981). 15. !пса»те А. А., Ровсов Тс Е. АдепояпспрЬаврЛасс Ьгез)тдовп дш!п8 а в!п8!е 'потоп)с свпсЬ «Г Гюв штсоиопоив пшвс)е. ВюсЬспс ВюрЬув. Кев.
Сспипшт., 9. 410 (!962). 16. >е»ой В.В., Ид)ие Р.В. ТЛе тпзсЬапкас рторотпев оГ те!ах(п8 пшвссе, 1. РЬуяо1. (1.опт1.), 152, 30 47 (!960). 17. Мои»бетт Н. С., Ят(цгокт К. Н. Осе Мо!ски!зтыост18!е дег Веве8»п8. СЬепие сп ипветег Те)С, б, 165 202 (1970). 18. Кйодд ХС. ЯпюосЬ пшвс!е сапе. РЛуяос Кот., 51. 201 (1971). 19. ИЬЬог Н.Н., Рогьоы Н. ТЛе ьапбсшпсс оГ сйс тиМе епетку сп сье сопстассюп сус!с Рюкт ВюрЬув, Мо!. Вю!., 4, 61 Н954) 20.
Йт(хсе Р.К ТЛе те!анап Ьесвсеп Готсс зпд хе!отсу тп Лшиип тивс!с. >. РЬуяо!., НО, 249 280 (1950). Глава 5 Д В И ГАТЕЛ Ь Н Ы Е СИ СТЕМ Ы Р. Шмидт, М. Виэендангер 5.1. Нервная регуляция позы и движений: общие положения Нервная регуляция работы скелетных мышц, обсуждавшейся в гл. 4, т.е. (регуляция запуска и выполнения всех движений), осуществляется дви.- гательными центрвмя ЦНС, Они должны гарантировать строго необходимую степень возбуждения и торможения иннервируинцнх эти мьппцы мотонейроиов, чтобы возникающие мышечные сокращения обеспечивали только нужное движение — не больше и не меньше.
Однако точное выполнение движений возможно только в случае адекватного исходного положения туловища и конечностей. Нервная регуляция соответствия позы и движения, их правильного сопряжения — одна из важнейших функций двигательных центров. Категории двигательных актов Рефлекторные двнженвв (9). Если ущипнуть заднюю конечность децеребрированной (с интактным спинным мозгом) лягушки, она ее отдергивает. Если положить на спину такой лягушки смоченный кислотой кусочек фильтровальной бумаги, он вскоре будет сброшен точным движением ближайшей задней конечности.
Подобного рода автоматическую, стереотипную, целенаправленную реакцию организма на стимул физиолог Унцер в 1771 г. назвал рефлексом. С разрушением спинного мозга все рефлексы исчезают; следовательно, они требуют активности центральной нервной системы. Стереотипные реакции часто возникают у интактных животных, включая человека, в ответ на стимулы, поступающие из окружающей среды илн из самого организма; речь идет о типе поведения, который в ходе эволюции или индивидуального развития оказался наиболее эффективным ответом на данное раздражение. Всем известно множество примеров врожденных рефлексов (безусловных по Павлову) — роговичный, кашлевой, глотательный, реакция отдергивания н т.д., а также рефлексов, приобретенных в течение жизни (услввяых).
Однако в большинстве случаев мы их даже не осознаем. Это — рефлексы, обеспечивающие прохождение и переваривание пищи в желудке и кишечнике, непрерывно приспосабливаюшие кровообращение и дыхание к текущим потребностям организма, и тд. Заврограммврованиые (автоматические) движения. Децеребрированные собаки способны к ритмичным движениям, например к почесыванию спины задней лапой или локомоции, даже после отключения всех сенсорных входов спинного мозга путем перерезкн дорсальных корешков. Следовательно, организацня движений не всегда основана на рефлексах. Еще олин пример циклического процесса, регулируемого нервной системой даже в отсутствие всяких внешних стимулов,— дыхание.
Такие последовательности движений, поддерживаемые ЦНС без внешней стимуляции, называются «заврогрвммвровавиымю>, или автоматическими. Как показывает пример спинальной лягупии, даже нейронные сети, связанные тольхо со спинным мозгом (проприоспинальная система), могут обеспечивать выполнение многих двигательных программ, требующих только первоначального запуска какнм-то раздражителем. После того как была обнаружена способность ЦНС к такой деятельности, быстро получила признание гипотеза, согласно которой движения регулируются в основном программами, а не рефлексами, и представление о «врограммвой органиэации» ЦНС стало общепринятым. Дыхание, ходьба, чесанне— все это примеры врожденных программ, к которым в течение жизни индивида добавляется множество приобретенных.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
