Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Запись Н- и М-ответов при увеличении интенсивности стимула. В. Зависимость амплитуд Н- и М-ответов (ось ординат) ат интенсивности стимуле (ось абсцисс). Данные па здоровому испытуемому. (Б. Б по Нор(. Зттцрр(ег. "Е1еыготпуоягер)ч(Е. Зтцппвтс Тщете, 19?4) В фуикциоивлыюм плане реципрокное антагонистическое торможение усиливает результат активации волокон 1а, вызывающей или усиливающей сокращение одной из мышц сустава, путем одновременного ослабления возбуждающей стимуляции мышцы, которая противодействовала бы этому сокращению. Поскольку и в последней мышце есть волокна 1а, связанные с ее антагонистом, вся рециврокное торможение агоиистов аффереитами 1а.
Волокна Ре образуют не только моносинаптические возбуждающие связи с гомонимными мото- нейронами в составе дуг рефлекса растяжения, но и тормозные связи с мотонейронами-антагонистами (рис. 5.7). Тормозная рефлекторная дуга включает +-- +„. ~1О мв мышц. Например„коггш человек стоит, каждое сгибание в коленном суставе, даже такое слабое, что его невозможно ни увидеть, ни почувствовать, сопровождается растяжением четырехглавой мьппцы и соответствующим усилением активности первичных окончаний мышечных веретен. В результате происходит дополнительная активация а-мотонейронов четьтрехглавой мышцы (кколенный рефлекса, рис. 5 Т) н повышение ее тонуса, противодействующее сгнбанию. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения.
Частота их нмпульсацнн, возбуждающей мотонейроны, уменьшается, и мышечный тонус ослабевает. Такова регулирующая цепь, поддерживающая постоянство мыше пей да ивы. центральный ннтернейрон, следовательно относится к дисинаптическому типу-в ней два центральных сннапса: возбуждающий между волокнами 1а и интернейронами и тормозной между аксонами интернейронов и мотонейронами. Поскольку зто самая короткая тормозная рефлекторная луга среди всех известных, в ее случае говорят о прямом тормвкеняи. Однако предпочтительнее термин реципроииое внтвгои1гстичеснве торможение, подчеркивающий, что за счет такой рефлек~орной дуги мотонейроны каждой мьщщы-антагониста в паре (например, сгибателя и разгибателя в данном суставе) тормозятся во время активации другого компонента пары (65.
9б ЧАСТЫ! ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ еоп ко»чееь ппдое»» яыг» Оетееь О 2 е е д Функции у-петли Рис. 6.7. Дуги рефлекса растяжения и реципрокного торможения мышц-антагонистов. С- мотонейроны сгибатвлей коленного сустава; Р— мотонейроны разгибателей коленного сустава. На схеме показаны мышцысгибатели и разгибатели сустава и отражена роль синапсов система состоит из четырех рефлекторных дуг (рис.
5.7). При их активации пассивным (вызванным внеппщм воздействием) изменением положения сустава рефлексы этому изменению противодействуют, способствуя нолдержвипо нсходнои длины мышцы. Так. если под действием силы тяжести коленный сустав (рис. 5.7) начинает сгибаться, растяжение мышечных веретен разгибателя (первый рефлекс) усиливает возбуждение гомонимных мото- нейронов и (второй рефлекс) торможение мотонейронов сгибателя.
Кроме того, уменьшение растяжения мышечных веретен стибателя ослабляет (третий рефлекс) возбуждение гомонимных мотонейронов и (четвертый рефлекс) реципрокное торможение мотонейроноа разгибатсля (зто называют растормшкнванием). В конечном счете мотонейроны разгибателей возбуждаются, а сгибателей — тормозятся. Все четыре рефлекторные дуги в совокупности образуют систему регуляции длины мыщцы. Сокращения мышцы, вызываемые активацией шпрафузальиых волокон.
При возбуждении первичных окончаний мышечных веретен в результате сокращения интрафузальных волокон, вызванного у-мотонейронамн (рис. 5.4,Г), активность волокон 1а непосредственно возбуждает гомонимные мото- Рис. $.8. у-Петля (Я, красный цвет) и влияние фузиматорных волокон на частоту импульсации первичнога окончания мышечного веретена (Б, ось орвинат). Активация у-петли супраспинапьными центрами обычна сопровождается одновременным возбуждением гомонимных е-мотонейронов (каактивация а- и у-мотонейронов; черный и красный нисходящие пути).
Б. Зависимасть импупьсации первичного окончания мышечного веретена камбалоаидной мышцы кошки от ее длины в покое (ось абсцисс) и ат частоты стимуляции фузимоторного у-волокне (Б по А Сго1ие, Р. 8. С. »дапиеетз, 1964, л. Рпузю!, (Сапе),), 174, 109 (1964) с изменениями) нейроны, как и прн растяжении мыплсы. Таким образом, мышечные веретена могут вызывать сокращения экстрафузальных волокон в двух случаях: (1) при растяжении мыщцы; (2) при активации аксонов у-мотонейронов, приводящей к сокращению интрафузальных волокон.
Второй механизм получил название у-петли (рнс. 5.8,А). Преимущество прямой активации а-мотонейронов супраспинальными центрами -короткий 2штентный период, но ее недостаток состоит в нарушении тонкого равновесия системы регуляции мышечной длины, включающей рефлекс растяжения. В результате растяжение веретен соответствующей мыщцы может сгать недостаточным (подпороговым) или избыточным (насьпцающим). В отличие от этого, активация у-петли обеспечивает укорочение мышцы с минимальными (если они вообще происходят) изменениями частоты импульсации афферентов мышечных веретен. На рис. 5.0,Б графически изображены взаимосвязь между длиной мышцы (ось абсцисс) и частотой импульсации первичного афферента веретена (ось ординат) ГЛАВА 5, ДВИГАТЕЛЬНЫН СНСТВМЫ 4-пз вря разных частотах стямуляцян (О, 30, %, 90 Гц) соотзетсгзующего Т-волокна.
Так, пря ее повышению с 30 до 50 Гц частота жрферевтяых нмпульсов изменяется от уровня 1 ло уровня 2. Затем мышца сокращаетсз (точха 3), з результате чего зосстанааянза ется исходная частота афферазтноя нмпульсацня. Таким образом, т-э$ференты позволяют нзыешпь дзену мышцы беэ непрерывных колебаний актязпостя рецепторов мышечных вере- В этом примере за сокращением ннтрафуззльяьи мьпнечпнх волокон спедует усиленна сокрашения зкстрафузальвьи ыышечньи волокон ло тех яор, пока не зосстанознтсз ясходная частота яыпуяьсзцин первичных афферентоз веретен.
Значит, Т-петля, зювочзняцзя лугу рефлекса растюзеняя, представляет собой еерзамехзмвм, а котором дзззм жьззечнмх зеленея (регулярующая переменная) управляет дзияай мзззвы (регуляруемзз переменная). Ковктввацив альфа- и гамма-мотоиейразяю при дввжэиияк. В прошлом считалось„что прямое аозбуягдевве а-мотаиейраее при целен ац разленных движениях (рис. 5.8,А) происходит преимушествепно тогда, когда важнее нсего их высокая скорость, а активация Т-петли используется для выполнения особенно тонких и мелких движений. Однако, как выяснилось в дальнейшем, хотя сокращение экстрафузальных волокон н сопровождается обычно усилением импульсации афферепгов мышечных веретен (н следовательно, сокрашением интрафузальных волокон), это усиление ле лредюеслыует самому движению.
как набшодалось бы в том случае, если бы движение было обусловлено Т-мотонейронами, а, напротив. возннкает с короткой задернелой после его начала (рис. 5.9). Значит, а- н Т-мотонейроны возбуждаются одновременно; однако начало импульсацнн афферентон мьппечных веретен отстает от вспышки злектромиогряфическн регистрируемой активности из-за относительно низкой скорости проведения по Т-волокнам и латентного периода сокрашения интрафузальных волокон (523.
Такая коактивацня и- и Т-мотонейронов называется также п-Т-сопряжением. Из этого следует, что главное назначение Т-нннереяння, возможно, в том, чтобы предотвратить во время сокрашениа зкстрафузальных волокон расслабление мышечных веретен, а следовательно, сохранить их адекватную рецепторную функшпо и, таким образоьь стабилизирующий эффект рефлекса растяжения даже во время движения. Кроме того, усиление активности мышечных веретен при возбулдшпш Т-мотонейроноя способствует развнтню начавшегося движения (4, 15, 523„аналогипю тому, как прн подюпоченном сцепления повышается точность поворотов и торможения автомобиля; одновременно чувствительность рецептора регулирующей системы (первичных окончанвй мьнпечных неретен) поддерживаетсн в адекватном диапазоне. Следовательно, Т-петля предетявхмет собой сервомехаиизм длв оптимизации двзакеивй.
Рно. 6.9. Коаюнззция а- и т-мотонайронов пря произвольных движениях пальцев рук человека. Испытуемый выполнил трн сгнбзтепьных 'движения пальца (А Б. В). Верхняя осцююогрзммз з каждой паре — активность зйярерзнтз ммнжчного веретена (МВ) длинного сгибатзля пяльца; нижняя запись- зпектромногрзмма (ЭМГ) той же мышцы (регистрация игольчатыми электродами), отражающая акпеность ц-мотонейроноз 162) Рефлекторные дуги вторичных аффереитов ыьинечных веретен Центральные связи афферентов группы На мьппечных веретен сугцсстзшпзо отличаются от образуемых волокнами 1а. Кроме моносинаптических возбуждающих связей с гомонзпяньцяи мото- нейронами (нх наличие твердо доказано, однако распространенность н функциональное значение еще не установлены), они образуют сегментарные рефлекторные дуги, во многом сходные с дугвмп афферентон, вызывающих сгпбательный рефлекс (с.
99). В результате в некоторьи условиях вторичные афференты, независимо от того, к какой мьнвце относятся, оказывмот в соответствующей конечности возбужаюшее влияние на все сгибатели н тормозное — на все разгибатели. Таким образом, их действие в отличие от волокон 1а не ограничивается только синергистами и антагонистами одного и того же сусташь а регулирует движение всей конечности (363. Двигательные рефлекторные дуга афферептов сухеквльиых органов Сегыеитврвые связи авансов 1Ь в функциональном плане на первый взгляд представляют собой зеркальное отражение тех, что соответствуют волокнам 1а. Как показано на рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
