Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 39
Текст из файла (страница 39)
5.10, сухожнльные органы образуют ди- и трисинаятячеакяе яюрмозлые связи с гомонимнымн мотоненронвми н с мото- нейронами мышц-агонистов (такое торможение вп- 98 ЧАСТЬ П ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Кс цееые «льсти»»и Разе»- баев»а Рнс. ВЛО. Внутрисегмвнтарные связи волокон )Ь от сухожильных органов. Схема аналогична представленной на рис. быЬ Возбуждающая связь волокна )Ь (от мышцы-сгибатвля) с мотонвйроном разгибатвлн (Р) не изображена, поскольку соответствующий рефлекс обычно на наблюдается зывается аутогеиным, т.е. самоторможением), а также дпсиналтические возбуждиюи)пе связи с мотонейронами мьшщ антагонистов [63.
Следует, однако, отметить, что такая закономерность наблюдается не всегда. Так, возбуждающее влияние волокон 1Ь мышц-сгибателей на мотонейроны разгибателей иногда незаметно или проявляется лишь при некоторых условиях; очевидно, здесь главная роль принадлежит супраспинальной регуляции. Кроме того, функция афферентов 1Ъ не сводится исключительно к аутогенному торможению, поскольку они влияют на мотонейроны не только синергистов н антагонистов, но и мышц, относя- шихся к другим суставам [61.
Функции сухожильных органов. Так как сухожильные органы — рецепторы напряжения мышцы (с. 92), его увеличение при сокращении экстшзфузальных волокон приводит за счет активации афферентов 1Ь к торможению гомоннмных мотонейронов. И напротив, ослабление мьппечного тонуса вызывает их растнормажившеие (уменьшение степени торможения) и тем самым активацию. Другими слонами, рефлекторная дуга сухожильных органов служит для поддержания ппспшнства напряжения МЫШЦЫ. Следовательно, у каждой мыпшы две регулятор- ные системы обратной связи: регуляцян длияы с мышечными веретенами в качестве рецепторов и регуляции напряжения, рецепторами в которой служат сухожильные органы. Влияние системы регуляции длины в принципе ограничивается одной мышцей и ее антагонистом, иногда как регуляция напряжения с участием афферентов 1Ь относится к мышечному тонусу всей конечности.
С точки зрения теории систем унравлевия не вполне понятно, зачем нужно регулировать одновременно и длину, и напряжение. При идшзльной организации системы контроля длины развиваемая мышцей сила всегда пропорциональна частоте зфферентной импульсации а-мотонейронов, и контроль напряжения оказывается излишним. Но из гл.
4 мы знаем, что сила, развиваеьшя мышцей, зависит и от других факторов — степени ее предварительного растяжения, скорости сокрашения, утомления. Обусловленное зтими факторами отклонение мышечного напряжения от нужной величины регистрируется сухожильными органами и корректируется системой регуляции напряжения. При изменениях внешней нагрузки на мышцу физически невозможно поддер|кивать постоянными и ее длину, и напряжение. Если нагрузка возрастает, лолжно произойти лабо удлинение мышцы, либо увеличение ее напрюкения при постоянной длине. В такой достаточно обычной ситуации системы регуляции длины и напряжения как бы противодействуют друг другу.
По мнению Хука [33ь подобный конфликт разрешается тем, что на постоянном уровне поддерживается не Ллина и не напряжение мышцы, а ее жесткость, т.е. отношение изменения напрюкения к изменению ллнны. Эта гипотеза пока находится на стадии зкспериментальной проверки. У леперебрированных животных н у больных со сиастичееким повыпмивем мышечюго тонуса пассивное расппкение мышц вызывает (за счет рефлекса растяжения) увеличение их напряжения, однако при крайней степени расгюкения мышечный тонус внезапно лапает. Такое резкое его снюкение, названное «феноменом складного вика», объясюши тормозным действием сухожильных органов Гольджи [)5).
Роль аугогенного торможения видели в предохранении мышцы от чрезмерного растяжения. при котором может произойти разрыв сухожилия или ее самой. Однако, поскольку импульсация сухо1кильных органов и соответствующая реакция возникают даже при минимальном повышении напряжения мышц прн их сокрашении, маловероятно. чтобы такие «защитные рефлексы» составляли важную функцию зтих рецепторов. Полисиннптическне рефлексы За исключением моносинаптического рефлекса растяжения и дисинаптической тормозной рефлекторной дуги волокон 1Ь, все рефлекторные дуги включают два или более последовательно связанных центральных нейронов, т.е.
являются полисинаптнческими. Рецептор такой дуги часто )тзстголожен не в той части тела, где зффектор. Примерами служат вегетативиые рефлексы [4Я, дуги которых заканчиваются зффекторами вегетативной нервной системы ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ (см.
с. 357), и полнсннаптические соматяческие рефлексы со схелетньц<н мьшшами в качестве зффекторов. Последним принадлежит главная роль при любых движениях, но особенно при избегании повреждающнх воздействий (обороиителыиле рефлексы). Свойства ~олв:ниаитич«ения рефлексов. В качестве примера полискнаптических рефлексов рассмотрим кашленой, относящийся к типичным оборонительным. Как нзвестно, ощущение слабого «першения» илц «царапания» в горле вызывает кашель„но не сразу, а через короткое время. Задержка связана с тем, что при полисннаптнческих рефлексах подпороговые стимулы суммируются до нашюрогового.
Такая суммацвя представляет собой центральный процесс: она происходит на уровне интернейронов и мотонейронов, а не периферических рецепторов. Неприятные субъективные ощущения (нершение, цара панне), предшествующие кашлю, убедительно свидетельствуют об опережающем возбуждении рецепторов, ответственных за развитие рефлекса.
По мере увеличения интенсивности стимуляции период времени между началом раздражения (пер<пением) и рефлекторным ответом (кашлем) укорачивается. Иными словами, время рефлекса полисннаптической дуги зависит от интенсивности ствмуляции: чем она сильнее, тем раньше активнруются зффехторьь Уменьшение времени рефлекса объясняется тем, что при росте количества и усилении активности реагирующих на стимул периферических рецепторов быстрее доспи.ается надпороговый уровень возбуждения центральных орлеанов, т.е.
время рефлекса уменьшается в первую очередь благодаря временному и пространственному облегчению. Интенсивность стимуляции влияет и на силу ответа — от легкого покашливания до продолжительного сильного кашля. Это также составляет характерную особенносп полисинаптических двигательных рефлексов. Усиление ответа основано на постепенном вовлечении все новых групп мышц; такой процесс назван ирраднацней.
Пл»сгачаость ответа прн полнсннапгнческнх рефлексах с пространственно разделенными рецепторами н эффскгорамн проявляется н в риде других особенностей, включая «локальный знак», привыкание (габнтуацию), сеиснгнзацню н конднцноннро»анис. Термином «локальный эяаи» обозначаю<. свойство, иллюстрнруемае реакцией на боле»ос Раздражение нога: степень сокращения сгнбателсй бедра, колена и стопы зависит ат лиззи« стимул»и»и.
Пра»ыиаиае представляет собой ослабление рефлекторного ответа на неболевой н неповрекдаюшнй стимул (наоример, ноглажн»ание коки живота), который часто повторяется в одном и том мсг месте с о<хит«овей интенсивностью. Ослабление ответа нс связано с изменениами»оэбуднмости участвующих в рефлекса Рецепторов, мотоиейроио» и скелетных ыышн (24, 4Ц. Изменение места нлн параметров раэлражени«(особенно — повышение интенсивности) восстанавливает нормальный от»ег т.е. происходит ст»ыканае (лнэгабнтуаца«).
Это»<у способствует татке длительный перерыв а раздраженна. Габнгуации нолиснналтнчссинх рефлексов, вероятно, осло»ана на снвапгичсской депрессии (с. 64), оо крайней мере, у беспозвоночных. Ритмические боле«ые стимулы могут приводить к се«- сати»анна. Прн этом порог рефлекса снижается, его время укорачн»астся, рецепта»нос поле расширяется н оронсхолиг нррадаацна (ЗЦ. Термин иоадтаюннрованяе означает долго«<семенные изме»слил»ефлеиториого с<итти<ь обусло»ленные способностью полнсннаотичсскнх рефлексов к адаптации и научению.
Например, а опыте, когда боле»ое Раздражение »южно прекратить только путем данкення в сторону стимула, удается вызвать рс»срсню нормального сгнбательиого рефлекса (30). Сгибательный и перекрестный разгвбательиый рефлексы. Если вызвать болевое раздражение задней конечности спинального животного (ущипнуть, ударить электротоком, прикоснуться горячим проз)метом), она отдергивается путем огибания в голеностоцном, коленном и бедренном суставах. Болевое раздражение передней конечности вьгзовет аналогичный сгибвтельиый рефлекс. Сответствующие рецепторы находятся в коже. Обеспечиваемое ими движение направлено на удаление конечности от источника болевого (а следовательно,-повреждающего) стимула; значит, зто типичный обо)чонюнслг иый рефлекс.
Его характеристики, а также возможность вызвать его у спинального животного показывает, что речь цлет о полисинаптической рефлекторной дуге, которая замыкается на уровне спинного мозга (рис. 5.11). Рефлекторное сгибанне задней или передней конечности часто сопровождается разгнбанием противоположной (контралатеральной) конечности, особенно при болевом раздражении. Такой ответ называется перекрестным разгибательным рефлексом, потому что импульсы ноцнцептивных волокон переходят на противоположную сторону спинного мозга, запуская там реакцию разгибания.
Как показывает рис. 5.11, болевое раздражение конечности активирует на сегментарном уровне четыре двигательные рефлекторные дуги: на ипсилатеральной стороне сгибатели возбуждаготся, разгибатели тормозятся; на контралатеральной происходит прямо противоположное. Не у каждого есть возможность наблюдать сгибательный рефлекс, перекрестный разгибательный рефлекс и связанное с ними реципрокное торможение на социальном животном в лаборатории. Однако сгибательный рефлекс можно заметить и без всякой спинализации у домашних животных в первые дни их жизни, а также у младенпев.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
