Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Функция вторичных окончаний м спияальяых рефлексах панмгям горазда меньше, чем функция первичных акаячеявй. Оня слумщт прежде всего датчиками статическая длины, а пе ее язмеиекяй. 5.3. Спинальные двигательные рефлексы Элементы рефлекторной дупг, время рефлекса. Общее определение рефлекса приведено выше (с. 88 и 89). Рефлсзгшриая дуга состоит из афферентов, центральных нейронов и мотонейронов, последовательно активируемых во время рефлекса.
Все рецепторы участвуют в тех или иных рефлексах, так что их афферентные волокна служат афферентяыми путями соответствующей рефлекторной дуги. Количество центральных сииапсов всегда больше одного, за исключением моносннаптического рефлекса растяжения (см. ниже). Эфферснтные пути образованы либо двигательными аксонами, либо посгганглионарными волокнами вегетативной нервной системы, а эффежтарамя служат скелетные или гладкие мышцы, сердце, железы. Промежуток времени между поступлением стимула и реакцией эффектора называется временем рефлекса. В большинстве случаев оно определяется в основном временем проведения в афферентных н зфферентных путях, а также в центральных участках рефлехторной дуги (скорости проведения в нервных волокнах человека несколько ниже приведенных в табл.
2.1 для кошки (181). Сюда добавляется время, необходимое для (1) преоб(жзования рецептором стимула в распространяющийся импульс; (2) передачи возбуждения в синапсах центральных нейронов (сннаптическая задержка); (3) передачи его от эфферентных путей к эффехтору (например. для генерирования потенциала концевой пластинки) н (4) активации эффектора в результате возбуждения мембраны (например, для электро- механического сопряжения). Рефлекторная дуга с первичными афферентами мышечных веретен Рефлекс растшкеиия, вызываемым раетшкеняем мышцы. 1а-валахии мышечных веретен образуют возбуждающие синапсы на гомонимных п-матонейронах (т.е.
Мотонейронах их собственных мышц). Активация первичяых окончаний мышечных веретен при растяжении мыпщы ведет, таким образом, к возбуждению гоманнмвых мотаиейранав. Схема соответствующего опыта показана на рис. 5.5. Кратковременное растяжение мыпщы прн легком ударе молоточка по рычажху самописца приводит после короткого латентного периода к ее сокрашению (кривая в нижней левой части рис.
5.5). В этом рефлексе участвует только один синапсмежду волокном 1а и гомонимным матонейроном — поэтому он называется мщюсяваптическям рефлексом расппкеняя мышцы (используется также термин мвотатический рефлекс). Это самый простой пример полной рефлекторной дуги (см. также другие примеры на рис. 5.7 и 5.8).
Наиболее известный маяасивапгячеекяй рефлекс рмссмскеяям .коленный, возникающий в ответ ва кратковременное распакение четырехглммай мышцы легким ударом па ее сухожилию паже каленной чашечки. После короткого латеягнога периода происходят сокращение, а результате котарога пряполавмаегся смабаляа вясмслмм нижняя часть ноги. Клинически важные примеры таких рефлекторных тестов включают: распакеняе мыищы, закрывающей раг, путем постукивания па подбородку (рефлекс закрыванию рта); растяжение двуглавой мышцы плеча путем постукивания па ее сухожилию около локтя; распакеиие грехглмвай мышцы голени путем постукивания па а»точному сухажиляю (рефлекс ахялламм сухожилия). Такого рода рефлексы, вызываемые постукиванием па сухажяляса, клиницисты называют Т-рефлекс»ма (аг |емдап — сухозсялке).
Последовательная проверка рефлексов растяжения представляет интерес в связи с тем, чга их дуги проходят через разные сегменты спяянага мозга, а значит, нарушения опрелелелвых рсфмежсав могут паммзазь, на каком ега уровне локализован патологический щюиесс. Сялм рефлекса существенно колеблется в зависимости аг активности других (облегчающих яля тормозных) входов к учмсгву- члс г ц дниглтельные и инте!'Рлтинные Функции нервной системы алатеит и атеитиыи аетйтед тиар мееететиа !етимти! Рнс. Ь.б. Рефлекторнан дуга моносннаптнческого рефлекса растяжения Самописец, соединенный с мышцей, регистрирует изменения ее длины е увеличенном масштабе.
Легкое постукивание молоточком по рычажку (отклонение записываемой кривой вниз) вызывает после короткого патентного периода сокращение мышцы. Схематически показана дуга этого рефлекса от мышечных веретен через волокна 1а к мотонейронам н обратно к мышце ющкм в нем нейронам (см.
лнжс). Поэтому„за исключением крайних случаев, клиническим показателем служит не столько се абсолютная величина, сколько разница между рефлексамн с правой н с левой стороны тела илн аномалнн некоторых нз ннх, выявляемые прн сравнении с общим рефлекторным повелением. Облыченне Т-рефлексов. Если коленный н другие Т-рефлексы нижней конечности ослаблены, нх можно усилить. если больной, сцепив пальцы рук перед грудью, попытается разорвать такой «замок» нлл сожмет лалонь пру!ого человека (првелт Енлрзсснка). Развнвасмсте прн этом усилие облегчает активацию мотонейронов поясничного отдела спинного мозга. Аналогичным образом, Т-рефлексы облсгчакпся пол влиянием слабой фоновой актнвнотлн мсгонсйронов (т.е, прп слабом напряжении нннервнруемых нмн мышц).
Н-рефлексы. Моносинаптнческий рефлекс растяжения у человека можно также вызвать электрической стимуляцией афферентов 1а в составе мьппечного нерва; в этом случае его называют Н-рефгшксом (по имени Р. Нойпшпп). Обычно стимулируют большеберцовый нерв под коленом, регистрируя электромиографическую реакцию трехглавой мыш- цы ! олени, в частности камбаловцдной мышцы в ее составе, поверхностнымн (накожными) или игольчатыми (внутримышечными) электродами (рис. 5.6). Поскольку у волокон 1а самый низкий среди всех нервньж волокон портя возбудимости, при слабой сз.нмуляции (20. 30 В, рис.
5.6. В) сначала регистрируется только этот рефлекс (Н-волна) с латентным периодом 30. 35 мс. При усилении стимуляции (выше 35 мВ, рис. 5.6, Б, В) постепенно растет возбуждение н п-мотонейронов, активируюших мышцу с латентным периодом 5 10 мс (М-водны, рис. 5.6,Б. В). По мере повышения интенсивности стимуляции оба ответа вначале увеличиваются; затем М-ответ продолжает нарастать, а Н-ответ снижается. Когда М-ответ достн! эет максимального уровня, Н-отнет почти совсем исчезает (при интенсивности стимулшши гз95 мВ, рис, 5.6, В).
Гщтзкение Н-ответа лри устыентш стииулляии обусловлено тремя факторами. 1. Наряду с волокнами 1а постепенно возбужлается все больше волокон 1Ь сухожильных ортанов Гольджн, а тго вызывает торможение (гомоннмных) мотонейронов (рнс 5.10). 2. Стимуляция двигательных п-аксонов ведет к генернрованню не только ортодромньж потенциалов действия, вызывающих М-ответ. но а анз ндромньп импульсов.
активвруюшнх рефлекторный путь торможения Реншоу (см. с. 100). 3. Антилромные потенциалы действия лвнгательпых а-аксонов распространяются также в гела в дендрнты мотонейронов, встречаясь там с возбуждающими нмпульсамн, генернрованными в результате передачи сигналов от волокон 1а. При этом они либо гасят друг друга, либо антндромный импульс приводит мотонейрон в рефрактернсе состояние как рвз в момент возбуждающего действия волокон 1а. Срелн перечисленных факторов важнее всего третий. Период молчания. После Т- нлн Н-рефлекса тон>с мышц резко падает на короткий период времени Поп- 500 лтс). Этот пестреф.мктюрный аеваюд меля!вава обусловлен сочетанием, по крайней мере, четырех факторов.
1. Синхронное рефлекторное сокращение снимает напряжение мышечных веретен в, следовательно, ослабляет влн п)жкращает тоннческую возбуждающую афферентнуто стимуляцию. обеспечиваемую нх первичными окончаннямн (см рнс. 5.4, В). 2. Рефлекторное сокращение активирует сухожильные органы Гольджн, а зто оказывает тормозное действие на гомонимные мозснейроны (см. рнс. 5.101. 3.
Синхронное возбуждение мотонейронов нв короткое время усиливает торможение, пронзволнмое клетками Реншоу (см. рис. 5.12). 4. Гнперполярнзующне следовые потенциалы после потенциалов действия в мстопейрспех, участвующих в Рефлексе. временно снижают ях возбудимость. Роль рефлекса растяжения в регуляции длины внлпшы. Физиолоеичег кае значение маносииалтичегких рефлекторных дуг далеко не ограничивается их использованием в диагностике. Их следует рассматриваз.ь в первую очередь как механизм регуляции длины мышц.
Растяжение мышцы вызывает активацию мышечных веретен, моносинаптическое нозбуждение мотонейронов и сокрашение. т.е. укорочение мышцы. противодействующее ее растяжению. Рефлекторное поддержание мышечной длины особенно важно для сохранения тонуса позных 95 1 ЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СНЕ"ГЕМЫ Б Ы.солим Стимул~ н-волин ~ — зов И итсисиа ность + стимула 40 в Зслуси Стимул слс нов мв 1о ЭО мс ю зо восо зо ао то во воцюмо Иитсисиаиссть стимула, Е Рис. Е.й. Индукция и регистрация Н- и Т-рефлексов у человека.
А. Схеме экспериыентельной устаноити. Для запуска Т-рефлекса трехглавой мышцы голени по сухоткилию ударяют молоточком с контектныы переключателем. Замыкание «онтвктв в момент удара включает развертку луче осциллоскопв. и происходит электроыиагрефическвя запись реакции. Н-рефлекс вызывают путем раздражения большеберцового нерва через кожу прямоугольныыи импульсеми тока длительностью 1 мс, синхронно запускающими развертку луча осциллоскопэ. Б.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
