Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Таким образом, лаже на уровне спинного мозга обеспечиваются запрограммированные (автоматические) двигательные акты, рассматривавшиеся в начале главы. Подобные независимые агл внешней стимуляции деигатеяьиьы программы гораздо шире представлены в высших двигательных центрах. Некоторые из них (например, дыхание) врожденные, ГЛАВА 5 ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 1О3 тонуса. Подобные опыты с перерезками на разных уровнях ствола мозга лабораторных у животных проводились еше в начале века. Результаты их до сих пор помогают разобраться в нарушениях поэных функций и мышечного тонуса при заболеваниях человека (14, 19, 20, 213. Однако этот метод не свободен от недостатков. Интерпреташщ роли конкретного отдела мозга по двигательным нарушениям спорна по двум главным причинам. Во-нервьп. двигатвльиив Ьеюиры входят в состав систвмьэ, которая страдает как вдикав целее ври удалвкии хотя ды вдиай части; функционирование системы обеспечивается взаимодействием и координацией многих иерархически нли параллельно организованных центров.
Во-вторых, нужно учитывать, что эе острой фазой повреждения следует длитвльэавй процесс реорганизации ЦНС (си с рээл, 5.8). Тем не менее, если не забывать об этих ограничениях, тщательный количественный анализ экспериментальных нарушений может дать ценные сведения о роли определенных центров ствола головного мозга е конкретных двигательных функциях. Ниже описаны наблюдения, доказывающие фундаментальное участие этих центров в регуляции возы тела, хотя у животного, лишенного переднего мозга. такая регуляция уже не интегрирована с контролем целенаправленных движений. Влияние спюла осуществляется через нвсхедяшае аута в сшшной мозг, о которых накоплено много анатомических и электрофиэиологических (опьпы со стимуляцией и регистрацией активности) данных.
В последнее время главное внимание исследователей направлено на сложные механизмы поддержания вертакального положении тела (в том числе, прн ходьбе) у человека, а также управления запрограммвроваииыми автоматическвма движеивями. Движения децереб(йяроаниных аппнпжых и децеребрацаониан ригнддосп Метаболические потребности переднего мозга (особенно коры больших полушарий и базальных ганглиев), а также таламуса выше, чем у более глубоких стволовых центров. Поэтому даже кратковременная аноксия (например, при временной остановке сердца) может избирательно и необратимо поврцлнть передний мозг.
Жизненно важные сосудодвигательнью и дыхательные центры ствола мозга в таких случаях часто остаются интакгнымн, обеспечивая выживание больного в чисто авегетатнвном» состоянии. Все интеллектуальные способности, включая речь н произвольные движения, в таких случаях исчезают; у болъного наступает смерть мозга (точнее говоря, смерть лвреднега мозги). Вслед за этим нередко сразу же развивается рипщность мышц, особенно разгибателей и шейных. Это хорошо известное патологическое состояние человека послужило отправным пунктом для подробного исследования функций ствола мозга в экспериментах на животных.
Рис. $.13. Схема расположения двигательных центров е стволе мозга (продолгоаетом мозгу, мосте и среднем мозгу). Нарушаю связь с отделами мозга, расположенными выше каждой иэ трех укаэанных пиний перерезкн, получают соответственно лецеребрироеанное (1), меэеицефапьное (2) и таламическое (3) животное. Подробнее см. е тексте Децеребранионная рипшиосп,.
Классическая децеребрацвя (перерезка на уровне 1, рис. 5.13) состоит в удалении части мозга, расположенной ростральнее задней половины среднего мозга. Сразу же после такой операции развивается обширная мышечная ригидность, особенно у мышц, противодействующих силе тяжести. Этот повышенный мышечный тонус, называемый деперебрацвониой рапшностью, проявляется в сильном сопротивлении растяжению. Рефлекторную природу подобной рнгндности доказывает ее ослабление или исчезновение после пере- резки нереальных корешков (отключающей рефлекторные дуги).
Мгновенное появление ригидностн объясняют растормаживанием; считается, что высшие двигательные центры переднего мозга и мозжечка в норме тормозят стволовьье центры. Децеребрированное животное можно поставить на ноги, и оно будет стоять благодаря чрезмерному тонусу мышц-разгибателей, как бы карикатурно имитируя нормальную позу. Однако ее тонкая регуляпия отсутствует, и при малейшем толчке животное падает. в Двигательные функции после перерезка мозга аа другах уровнях. У мезенцефальиого жлвотвшо оста ется интактным весь средний мозг (перерезка на уровне 2, рис. 5.13).
При этом двигательная активность нарушается не так глубоко, как в случае деперебрации: животное способно самостоятельно стоять, рнпщность у него выражена гораздо слабее. Более совершенная двигательная регуляция объяснжтся ьхэхранением красного ядра среднего мозга. У таламического животного (перерезка на уровне 3, ЧАСТЬ Ц. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ рис. 5.13) остается интактньгм и промежуточный мозг, а операция применяется главным образом при гкследованиях локомоцин, потому что ритмичные шагательные движения в данном случае либо происходят спонтанно, либо нх легко вызвать.
Однако такая локомоция напоминает движения автомата н лишена «изяшесгваэ нормальной ходьбы. Наконец. после обширной декортвкацяи, оставляющей ин'гвктными базальные гашзши„хорошо сохраняется весь двигательный репертуар, по крайней мере у грызунов н хищников, хотя последовательность движений также автоматическая. Во многих случаах локомоция становится очень упорной: животное шагается продвигатьса вперед, невзирая иа препятствиа.
Участвует яи цремежэтечиый мозг в эьижия двмэтемяигй регуяецеет Кэх отмечается э разд. 16.5, у болрсгвуюшего животного можно вмзевть сложные поеледовагеэьности двшпеиаа' путем ритмияес«ой злехтрэчесхой стимулмгии промвкуточного мозпг.'Прн этом иаблюдэютсэ типичные 4юрмы поведение, неотличимые ог нормальвых ерш«денных Ееисгшогпшных) реакций. Нэлример, при сгимулпции оврелелениой облэсги гипоталамуса без эсэеого внешнего повода возникает вгреьчимвм иоеелмме се всеми севроввэсмиияеми его еегататвееыии реаиавве (расширение зрвчпов, пилозрепцив, повышение эртериеяыюго лвелении и частоты пульсе).
Нервные мехаввзмы такого эвлеииэ неизвестен, однако мэлоэероэтно, чзобы .его причиной быбэ бхтиэвпиэ «ирогреммы эгрессаив э особом «центре агрессии». Возможно, цри достижении оврелелеивого порога нспуссгвеиный стимул еюиеирует медваториые сэстемм, «збпуспшошие» педкоркоеые вли кореовые мехэвизмы.
Статические и статокииетичеокие рефлексы Е14, Щ. У животных с повреждениями переднего мозга (особенно таламическнх) проявляется, правда в утрированной 4юрме, ряд позеых и вьщримитши иых рефлексов. Онн позволяют в ответ на определенные стньгулы иерераспределягиь мьиаечный аюнус (рефлексы сохранения позы) или нормализоеагнь полоэаение «шла (выпрямительные рефлексы). Статические рефлексы наблюдаются в состоянии покоя, а статокваекаческие связаны с изменениями положения в пространстве. Первые обеспечивают удерживание частей тела (налример, головы) на месте, вторые корректируют ориентацию конечностей при смене его положения. В позньв рефлексах участвуют превмущсственно мышцы туловища и проксимальных отделов конечностей.
Сигналы, поступающие к ннм по олигон полисинаптическим путям, возникают в а(б(берентах имйных мышц и лабиршина (вестябулярного аппарата)-отсюда термин тшщческве шейные лабириягиые рефекксы. Два зти вцца афферентации, запуская такие рефлексы, взаимодействуют. Недавние злектрофизиологические исслсдонания показали, что рефлекторная коррскшш позы обусловиена мультжвпдальвой сивеориой кеввергеищкй, в которой участвуют также каленые н эрнямльнме афферешиы. Б Лаб«рпивп Гиви ив«авиа гвгввн Голова Норма Голова в лбово »паап па»оп влип Я Попив па«апвбеа«или нила«ил лабппиигпв рис. $.14. А. Тонические шейные и лвбирингные рефлексы и их соэмесгнме эффекты; показаны главные оси гепэ четвероногого животного в боковой проекции 120).
Б. Влияние не оолоэшние конечностей поворотов головы (ееерлу) и тулоеише при иммобилизации головы (енизу) (20). Пооожение туловища показано красным контуром. В. Тонические шейныв рефлмгсы у кошки с удаленным весгибулпрнмм аппаратом. При пассивном поцнимении головы (красная стреэга в колонке а) тонус раэгибегелей задник конечностей снижеегси, а раэгибэтелец передних конечностей повывеетси. Противоположный эфФект наблюдаетси ори пассивном опус«анин головы (красная сягреяка в колонке б) На рнс. 5.14 показано, как зто происходит нри изменениях угла наклона головы и туловища. Такие же автоматические реакции существуют к у человека; хотя они нами совершенно не осознаются, речь идет о механизмах, содействующих осуществлению ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ 105 произвольных движений, т.
е. входящих в их систему. Раньше было важно выяснить свойства позных рефлексов у «неполноценного» животного; в настоящее время их рассматривают главным образом как основу преднамеренных, целенаправленвых движений Г22, 23~. Весьма важно. особенно когда речь ласт о топпчссхпх полных рсфле«свх, пе рассматрпаать рефлекторную деятельность ках чисто автоматическую, при которой сенсорный вход неизбежно вызывает лввгательпую реакцию. В действительности рефлекс- это тонко управляемый процесс, который могут вызывать и в зпачптельпой степени рсгуляровать высшие центры произвольной двигательной системы. А»том атлзм топячесхах полных рефлексов проявллегсл только в особых скгуапллх, например у поворолслеппых (с еше не сформировавшимся окончательно передним мозгом) илп у больных с персбральпымп нарушениями.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
