Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Под слоем клеток Пуркинье находятся граиулариый (зерниетьй) слой с многочисленными клетками-зернами (более 2 млн. на 1 мм'!), содержащий также тела клеток (интернейронов) Гольджи. К каждой клетке Пуркинье подходит одно лазлщее (лиановидное) волокно, а каждое такое волокно дает ответвления к 10-15 клеткам Пуркинье. Обвиваясь вокруг депдригного дерева этой клетки, оно формирует здесь множество возбуждающих синапсов, что обеспечивает исключительную надежность синаптической передачи. Мшистые валакзш образуюг сннаптические контакты с де|шритами клеток-зерен. Обширное терминальное ветвление.
т.с. Дивергенцив связей, этих волокон обеспечивает возбуждение нми большого количества клеток в коре мозжечка. Аксоны клеток-зерен Т-образно разделяются на два параллельных волокна, идущих вдоль листка в противоположных направлениях. Подсчитано, что через дендритное дерево каждой клетки Пуркннъе проходят под прямым углом к нему свыше 200000 ГЛАВА Х ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЪ| яи гп но Рнс. 5.17.
Нейронная организация коры мозжечка. Вверху слева: схема поперечного среза через листок. Показаны молекулярный слой (МС), слой клеток Пуркннье (СП) н грзнулярный слой (ГС); видны мощные дендрнтные вагзпення клеток Пуркннье. От клетки Пуркннье (ПК) в белое вещество мозжечка ндзт аксаи (ПА), посылающий обратные коллатерзлн (КПА). Клетки Пуркннье располагаются правильными рядами как поперек, так н вдоль лнспсз. У хпеток-зерен (КЗ) с сннаптнческнмн входами от мшистых волокон (МВ) есть Т-образные аксоны, идущие вдоль листка в виде параллельных волокон (ПВ) н образующие множество сннапгнческнх контактов с дендрнгэмн клеток Гопьджн (ДКГ), корзннчатых клеток (ДКК) н кпегок Пуркннье (ДПК). Этн контакты с шнпнкаын дендрнтов показаны увеличенными вверху справа Внизу.
главные синзптическне контакты в листке. Входные сигналы поступают через мшистые волокна (МВ) ог ядер моста (ЯМ), параллельные волокна (ПВ)„лнзновндные волокна (ПВ) от нижней оливы (НО), серотонннергнческне волокна от ядер швз (ЯШ) н норздренергнческне волокна от голубого пятна (ГП). Клетки Пуркннье (ПК) единственные выходные элементы коры мозхсечка. Звеэдчатые клетки (ЗК), корзннчагые клетки (КК) н клетки Гольджи (КГ) представляют собой местные ннтернейроны. Черным показаны ГАМКергнчесхне тормозные клетки. Возбуждающими меднаторамн служат зспвргат (Асп) н, возможно, гпутамат (Гпу). В коре мозжечка много также серотоннна (б-НТ) н норадреналнна (НА). Нейроны-мишени клеток Пуркннье находятся в ядрах моэхсечка н в комплексе вестибулярных ядер (ВЯ) (по (7. 13) с изменениями) таких волокон. Благодаря им на клетках коры мозжечка происходит конвергеиива огромного количества мшистых волокон.
Наконец. в кору мозжечка идут из ствола мозга: наридренергичегкие волокна от голубого п|пна и сератаяинергическиг от ядер шва„' их роль пок» не ясна. Клетки сууркияье обеспечивают аыхад сигналов из коры мозжечка. Они оказьаают тормозное действие на его собственные и вестибулярные ядра. В некоторых точках этой обладающей своими входами и выходамн сети передача сигнала может быть заторможена различными иятернейранами (клетками Гольджи, корзинчатыми и звездчатыми клетками).
Фоновая активность клеток Пуркинье тонически тормозит нейроны-мишени ядер мозжечка и вестибулярных ццер. Усиление активности клеток Пуркннье относительно фонового уровня, обусловленное возбуждающими сигналами мшистых и лиановидиых волокон, углублает торможение, а ее ослабление под влиянием тормозных иитернейронов растормажнвает нейроны-мишени. Сочетание постоянной высокой фоновой активности нейронов выходных ядер мозжечка и многочисленных тормозных процессов в его коре определяет распределение возбуждения этих ядер с тонкой пространственно- временной настройкой и возможностью развития противоположных по характеру реакций, Модульиэв организации коры ыозхсечка в вяле вролольиых нвкроволосок.
Несмотря на однородность микроструктуры, в функциональном плане кора мозжечка состоит из продольных молульных блоков; в основу их выделения положены специфические взэнмоотвюаииа мнклу вхсь дэыя н выходамв. По анатомическим и микроэлектрофиэиологическнм данным ляановядные волокна от отдельных секций важней аланы дают строго топологнческие проекции к коре мозжечка в виде продольных полосок [13). Эгя волоски, в свою очередь, топологическн проецируются к прзцольныы кзлзикан в ияжежзкывях варах ьюзяачка. В противоположность этому, у системы мшистых волокон более широкие проекции.
контролнрункпие несколько таких ынхрозон коры. Согласно недавно выдвинутой гипотезе, каждая из только что описанных микрозон (133 связана с выполнением специфической функции. Основанием для этой гипотезы послужило наблюдение, что микромиа клочка ответственна за адаптивную регуляцию аестибула-окуляриого рефлекса — автоматического поворота глаз в сторону, противоположную вращению головы (см.
Равд. 11.7 и 12.1). Он служит для стабилизации изабраэкения на центральной ямке сетчатки н должен очень точно координироваться с процессом зрения. В микрозону клочка поступает достаточно информации для настройки такого рефлекса, поскольку через мшистые волокна она получает сигналы от вестибулярных афферентов, а через лиановидные- зрительные стимулы; кроме того, эта микрополоска тормозит вестибуло-оку- часть и цниглткльныб и Вцтбгрлтивныц оункции нцрвпой систнмы лярный рефлекс с помощью своих проекций к вестибулярному ядру [131.
Пластичность функций мозжечка, двигательная ндалпщии н двигательное наученне. Роль мозжечка в двигательной адаптации продемонстрирована экспериментально. Если нарушить зрение (например, поместив перед глазами призмы), только что упоминавшийся рефлекс компенсаторного движения глаз при поворотах головы уже не будет соответствовать получаемой мозгом зрительной информации. Испытуемому в очках-призмах сначала очень трудно правильно перемещаться в окружающей среде, однако, как зто ни удивительно, через несколько дней он приспосабливается к аномальной зрительной информации. При этом заметны четкие количественные изменения вегтибуло-окулярного рефлекса, сто долговременван ядаитацшь Опыты с разрушением нервных структур показали, что такая двигательная адаптация невозможна без участия мозжечка. Ее нервные механизмы пока не ясны.
Однако лродолхапельные изменения частоты нмпульсалнн ешетох Пуркннье, наблюдаемые лри блокаде возбуждающего входа от лнановндных волокон [39), свидетельствуют о возможности долговременных взаимодействий последних с системой мшистых волокон. Этэ мысль, впервые эыскаэаннал Марром н Альбус (О. Магг, 3. Я.
А!Ъце), сейчас получает экспериментальное подтверждение [13). Пластичность функции мозжечка и сущест.воэание продольных микроэон важны также для дннгээеаьнаго эаученнэ. Приэелем два примера. Первый связан с выработкой инструментального условного Рефлекса у обезьяны с оценкой времени реакции; в ходе обученна животного выполнению двигательной задачи регистрируется церебелло-церебральная передача сигнала. Оказалось, что ло мере улучшения времени Реакции постепенно возрастает амплитуда составного потенциала, возникающего в коре больших лолутэарнй в ответ на зрительный стартовый ент нал, проходящий через мозжечок. В таких же условиях после его предварительного повреждения у обезьян отмечено лишь рудиментарное лвшательное наученне.
даже лри длительной нх тренировке [43). ДРугой пРимеР касается рефлекса закрывания глаз у кроликов. Мигание вызывается легким прикосновением к роговице. При сочетании этого стимула со слуховым снпилом легко вырабатывается условный рсфэекс; один только звук начинает приводить к закрыванию глаз. Дырабалжа классического углоецага рефлекса ло Павлову (см. Раэл. 6.5) может рэссмэтрнвагьсл кэк прослыл модель двигатпелышга научении. Олределеэнъте области мозжечка н нижней оливы оказались необхолнмымн лля возникновении н сохранения такого рефлекса [38). Соматотопическяя орг анизацнв мозжечка [133. Мозжечок получает обширные входы от восходящих ошнальных трактов и аффереитов тройничного нерва.
Соматотопнческая организация этих соматосенсорных проекций сначала была прослежена в обшей форме методом вызванных потенциалов. Только недавно регистрация активности индивидуальных клеток позволила разработать схему комплексной микроорганизацнн мозжечка. При исследовании со- Гниет не отимуплцию кор» (лицевал оьлееть 911 Рецешиеное поле Рнс.
5.18. Мелкие Рецептнвные полн шести клеток Пуркннье, активность которых регистрировалась двумя мнкроэлектродэмн, введенными в дольки Ч н ПЧ1. Характерный ответ в виде потенциала действия свидетельствует об активации этих клеток лнановнлнымн волокнами. Все клетки, кроме одной, реагировали также нэ электрическую стимуляцию контрэлвтеральной коры больших полушарий (лицевой области 51) [Т.З. Мйш, М.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
