Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 46
Текст из файла (страница 46)
Больной по сигналу начинает растягивать руками пружины, а затем старается удержать их на уровне а б. Движение левай руки начинается с задержкой, происходит рывками и не останавливается на указанном уровне (па (32) с изменениями) Рис. 5.22. Главные связи баэальных гангпиев. Возбуждающие влияния показаны красным, тормозные черным.
БШ бледный шар (БШн наружный сегмент, БШв. внутренний сегмент); Ч — черное вещество (Кч — компактная часть, Сч — сетчатая часть); СГЯ субталамическое ядро; КСМ-крыша среднего мозга; ПВЯ вЂ” переднее вентрапьное ядро тапамуса; ВЛЯ еентропзтерапьное ядро тапамусэ; ВМЯ вентромедиапьное ядра тапэмуса: 0МПЭЯ центральное медиальнае и парафасцнкупярное ядра тапамуса; ДЯШ пореальнее ядро шва. По 5 Кйа э (2) лсзни Паркинсона. Собранные на ссгодня5пний дспь данные говорят о важной роли базальных ганглисв в переходе от замысли (фазы подготовки) к выбранной программе действия (фазе льтолпепия), как представлено на рис.
5.1. Э.тот крупный комп- лекс ядер расположен пол корой болыпих полушарий, в глубине большого мозга. Базальныс ганглии со своими обширными входами от коры больших полушарий служат интегративными центрами для разнообразных кортнкофугальных потоков возбуждения. С другой стороны, онн имеют выходы к лобной коре через ядра таламуса. Общая организация этой пстли-от коры через базальныс ганглии и назад к коре — схематически представлена на рис. 5.2 (вместе с аналогичной петлей, проходящей через мозжечок). Структуры, входящие в состав бвзальных гаиглиев, и их сввзи (рис. 5.22). Входная структура базальных ганглисв полосатое тело (эгпагшп), состоящее из двух частей скорлупы (ригатеп) н хластата,о ядри (п саийимз) (на рис. 5.22 они нс показаны), разделенных волокнами внутренней капсулы.
Из стриатума информация поступает в ядра таламуса через либо бледный швр (ра!1Шшп), либо сетчатую часть чернего вашества (шЪзгапба шйга) (есть также небольшие коллатсральныс связи с крышей среднего мозга). Открытие того, что болезнь Паркинсона вызывается дефицитом дофаминергнчсской системы, привело к обнаружению синтсзируюгцих дофамин нейронов в компактной частя черного вещества. Их аксонь5 идут к стриатуму и в существенной мере отвечают за нормальную деятельность базальных ганглисв.
Многие связи стриатума- тормозные (рис. 5.22). Ниже описаны наиболее изученныс функциональныс петли базальных ганглисв. Вероятно, в будущем обнаружатся и другие (241. При описании функциональных петель не будут учитываться некоторые уже известные анатомические связи например, с мсдиальным таламусом (ЦМПФЯ иа рис.
5.22), с субталамическим ядром (реципрокныс) и (по-видимому, малопротяжснныс и непрямыс) нисходящие пути к спинному мозгу; нх функциональное значение недостаточно изучено. Несмотря на впечатляющие успехи в исследовании базальных гаш.лисв, мы находимся только на пороге понимания этой невероятно сложной системы, нс уступающей по своей организации коре больших полушарий. Потоки информации В парвллелъных функцио- нальных петлях; медиаториые системы базвль- ных гвиглнен Ввяаюйшая входная информация поступает в базальныс ганглии от коры болыпих полушарий.
Вероятно. в кортикостриатных проекциях представлены все ее области, но особенно — лобные доли. Этн проекции строго топографические. Нсйромсднатором кортикостриатных нейронов служит, по-видимому, аминокислота глутамат. Как показано схе- ЧАСЭЪ |! ДВИ!'А |ЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ ГИС'!'ЕМЫ 114 матнчески на рис.
522, базальные ганглии связаны с таламусом тормозными цепями из двух последовательных нейронов с ГАМК в качестве медиатора. Такая организация характерна как для пути, проходящего через паллидум, так и для пути через черное вещество. Известно, что у нейронов этих выходных структур высокая фоновая активность. Па-видимому, возбуждение, вызываемое в таламусе сигналами от коры мозга, принимает форму растармажяваппя; такой механизм часто встречается в ЦНС.
Подробное исследование локализации кортикофугальных нейронов и их связей в составе нейронных сетей базальных ганглиев привело к концепции мнажегглеелных риздельяых, лириллельна действую!лил функциональных петель (рис. 5.23; см. Сагрсшег в (23, Кц|й в (21 и (243). Сиелегаматорная петля имеет входы от премоторной, моторной и соматосенсорной областей коры мозга. Основной поток информации идет через скорлупу, внутреннюю часть бледного шара или каудолатеральную область сетчатой части черного вещества, затем через двигательные ядра таламуса и назад к области 6 коры больших полушарий (рис.
5.23, алеки). Г(ри регистрапии активности индивидуальных клеток скорлупы и бледного шара у обезьян, обученных стандартным движениям, обнаружены четкие корреляции между этими движениями и активностью определенных нейронов. Наблюдается четкая топографическая организация: активность нейронов строго определенной области базальных ганглиев всегда соответствует спепифическим движениям конкретных частей тела (рис. 5.24). Кроме того, она во многих случаях строго коррелирует с особыми параметрами движения, например силой, амплитудой или направлением.
Очевидно, двигательная петля, проходящая через скорлупу и бледный шар, служит для регуляции именно таких параметров. Регистрация активности индивидуальных клеток показала также, что путь от стриатума через латерапьную область сетчатой части черного вещества управляет главным образом движениями липа и рта. Оиуламотарная (глазадв|пателы|ая) петля (рис. 5.23, лог ередиие). Зта петля анатомически отличается от скелетомоторной и специализирована. по-видимому, на регуляции движений глаз. Входные сигналы поступают от областей коры, контролирующих направление взгляда: фраитильиаго глазного полл (поле 8 по Бродману) и каудальпой части поля 7 теменной коры (см. также рис. 5.26).
Путь продолжается через хвостатое ядро к дорсомедиальному сектору внутренней части бледного шара или вснтролатеральной области сетчатой части черного вещества. Следующий этап — ядра таламуса, которые в свою очередь дают проекции к фрон- Рис. 5.23. Функциональные петли. проходящие через базальные ганглии (см. текст). ПМК премоторная кора, ДДК дополнительная двигательная область коры, ДК двигательная кора; ССК соматосенсорная кора, Ск скорлупа; вБШ внутренний сегмент бледного шара (вБШ вл вентролатеральная область, вБШ кдм каудальная дорсомедиальная область, вБШ дм;рл дорсомедиапьная|ростролатервльная области); сЧВ сетчатая часть черного вещества (сЧВ кл каудопатеральная область, сЧВ вл .
еентролатеральная область, сЧВр ро ростральная область); ВЛЯ вентралатерапьное ядро таламуса (ВПЯ м медиальная область, ВЛЯ р представительство рта); ПФАК префронтальная ассоциативная кора; П 8 поле 8 (фронтальное глазное попе коры); П 7 поле 7 (теменная ассоциативная кора). ХЯ - хвостатое ядро: МДЯ медиадорсальное ядро тала- муса (МДЯ пл параламеллярная область, МДЯ мк;кк мелкоклеточная.'крупнокпеточная области, МДЯ пм пастеромедиальная область), ПВЯ переднее вентральное ядро талвмуса (ПВЯ лкк- латеральная крупноклеточная область, ПВЯ мк мелкоклеточная область, ПВЯ мкк медиальная крупноклеточная область), ФАК фронтальная (лобная) ассоциативная кара Рис. 5.24. Активность нейрона внутреннего сегмента бледного шара обезьяны А.
Спонтанная, до начала движения. Б, В Во время условного рефлекса с выполнением специфических движений Видно, что актив ность коррелирует с движениями рук (Б), но не ног (В) По 0е)апу, Бвогдорац!аз в (2) ГЛАВА 5. ДВИГАТЕЛЪНЫЕ СИСТЕМЫ 115 тальному глазному полю. Следует упомянуть и о том, что яксоны нейронов сетчатой части черного вещества раздваиваются и одна из их ветвей идет к верхнему двухолмию средне~о мозга; как известно, оно также связано с движениями глаз.
На рис. 5.25 показана положительная корреляция между активностью этих нейронов и саккадами. Частота импульсации резко падает перед саккадой, что обусловлено тормозной стрионигральной связью. Такое огключсние тормозного выхода черного вещества ведет к фазической активации следующего пункта- таламуса или верхнего двухолмия. О полном пространственном разделении скелсгомоторной и окуломоторной петель свидетельствует, в частности, корреляция попранной активности сетчатой часги черного вещества с движениями либо глаз, либо рта, но никогда -с теми и другими одновременно. Сложные петли (рис. 5.23, справа).
К настощцему времени накоплены анатомические данные о существовании ряла «сложных» петель, начинающихся н заканчивающихся в лобных ассоциативных областях коры (дорсолатеральной префронтальной, латеральной орбитофронтальной, передней поясной), пройдя через ассоциативныс ядра таламуса. В ходе филогенеза значительно возрастают размеры н значение корковых структур.
стриатума и таламуса, участвующих в сложных петлях, так что у человека они становятся более обширными, чем двигательные петли. Однако функции сложных петель экспериментально не исследованы. Правда, регистрация активности индивидуальных клеток соответствующих участков коры, опыты с избирательным разрушением структур, а также клинические наблюдении на больных с поражениями лобных долей и лимбической системы свидетельствуют о том. что ассоциативные области коры ответственны за «высшие» (сложные) функции мозга.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
