Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 45
Текст из файла (страница 45)
(ЛГ(еээлдэпйэг,,5. Рпуэю!. (Ылд.), 245, 425, 1975) матосенсорных проекций мшистых волокон в гравулярном слое обнаружено. что небольшие участки ипсилатеральной поверхности тела предстанлены здесь э виде дискретнык резко ограниченных проекционных зон (фракционная соматотопия). Удивительной особенностью этой орпзнизации оказалось наличие множсстна иногда удаленных друг от друга зон, представляющих идентичные нли сходные поверхностные участки. На рис. 5.18 можно видеть примеры дискретных рецентивных полей клеток Пуркинье, расположенных в одном листке мозжечка н возбуждаемых через лиановидные волокна. Как правило, на клепси Пуркиньс влияют и соответствующие соматотопнческис области контралатеральной коры больших полушарий. Однако у дэиснтет1ьных функций отчетливой соматотопической организации нет.
Очаговые повреждения мозжечка сопровождаются дввгательными нарушениями преимущественно на ипсилатеральнон стороне, однако обычно они не ограннчинвются конкретными частями тела. По-вцдимому, ГЛАВА К ДВИГАТЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ епгетепппые пт т|ы оры и етеопе мозга озпыйоп опий Зффеоептецпп опп» еффеоептеппп затрагиваются те или иные системы регуляции — глазодвигательных функций, равновесия, речи и т.д. — в зависимости от локализации повреждения.
Этот вопрос будет обсуждаться в следующем разделе. Многие новые экспериментальные наблюдения, которые здесь лишь вскользь упоминалнсь, представляют существенный теоретический интерес. Учитывая нх значение для медицины, ниже будет рассмотрено влияние на функции мозжечка его поврежлений. Функции медиальных структур мозжечка Рабочая гипотеза, касающаяся общего принципа деятельности меднальных структур мозжечка, проюппострирована рис. 5.19. Эта схема основана как на выявленных нервных связях, так и на клинических наблюдениях (101. Главная ее идея в том, что мозжечок — это функциональное отвепмление глаатюй оси «кора больших полушарий - спинной мозг».
С одной стороны, в нем замыкается сенсорная обратная связь, т. е. он получает копию афферентацяи„с другой стороны. сюда же поступает копна зфферевтавви от двигательных центров. Говоря техническим языком, первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной, а вторая дает прелставление о требуемом конечном состоянии Сопоставляя первое и второе (функция комлорапюра), кора мозжечка может рассчитывать ошибку, о которой сообщает в двигательные центры через свои выходные ядра.
Так мозжечок непрерывно корректирует и преднамеренные, и автоматические движения. Элементы н связи. Элементы меднальнога отдела мозжечка обведены жирной черной линией в левой половине рис. 5.20 (см. также рис. 5.1б). Фнлогенстическн наиболее древняя его часть (архицгребеллум) состоит из клочка (йоссп!пз) и узелка (подц1цз). Здесь преобладают вестибулярные входы (отсюда другое название этой части-вестибулоцеребеллум).
К «старым» структурам (иалепцеребеллуму) относятся также область червя (тегш(а) в передней доле мозжечка, пирамиды, язычок червя (птц(а) и околоклочок (раглйоссц!ца). В медиальный отпел можно также включать расположенную латеральнее червя промежуточную часть, куда поступают сигналы в основном от спинного мозга (с якноцеребеллум). Меднальные элементы мозжечка дают проекции к ядру шатра (и.
(аз1(яп), а также к шаровидному (и. я(оЬояпэ) н пробковидному (и. ешЬоНотпва; у кошки — и. шгетроанпа) ядрам, которые в свою очередь образуют связи главным образом со стволовыми двигательными центрами. Ядро Дейтерса — вестибулярный двигательный центр — тоже напрямую по- Рис. БЛ9. Упрощенная функциональная схема медиальных структур мозжечка. Через коплатерали ани получают копию команзь посылаемых двигательными центрами по нисходящим двигательным путям в спинной мозг (копию эффврентации). С другой стороны.
мозжечок получает также копию сенсорной аффврентации па коллатералям от восходящих путей. Схема иллюстрирует гипотезу, согласна которой. сопоставляя два входа, он может оценивать отклонение от намеченной точки (ошибку). Сигнал об этом передается в двигательные центры, за счет чего после начала двитквния происходит непрерывная коррекция двигательной про- граммы Рис. 9.20. Главные связи медиальной (слаао) и лате- ральной (справа) частей мозжечка.
Проекции первой идут преимущественна в двигательные центры ствола мозга, а второй — через ввнтролатеральный тапамус (Т) в двигательную кору больших полушарий. Пояснения в тексте. Ш - ядро шатра; ВЯ вставочное ядро; ЗЯ— зубчатое ядро; КЯ вЂ” красное ядра: РФ рвтикулярная формация; ЯД вЂ” ядро Двйтерса 112 ЧАСТЬ и. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ лучает сипшлы от червя и от флоккулонодулярной доли. Послелстввв разрушеишх структур. Повреждения вествбулепервбеллума и черви ьюзжечка приводят в первую очередь к нарушениям равновесия, как и при патологии вестибулярного аппарата. Такие больные часто сграохают головокружением, тошнотой и рвотой.
Типичны также объективные гяазодвигатвяьныв расстройства, прн которых глазные яблоки спонтанно поворачиваются из стороны в сторону (маятникообразньхй нистагм). При повреждениях червя и парввермальвых областей больным трудно стоять и ходить, особенно в темноте (когда отсутствует зрительная коррекция положения в пространстве), для этого нм приходится хвататься за что-нибудь руками; походка становится шатающейся, как будто в состоянии опьянения. Такая недостаточная координация движений туловища и ног называется атаксией туловшца и походка. Итальянский фнзколог Л.
Лучами в конце Х)Х в. первым детально исследовал нарушения походки у собак с повреждениями мозжечка (атаксию) и графически представил ее особенности. Функции полушарий мозжечка Элемепты и связи (рис. 5.20, справа). К латеральным элементам мозжечка хщут сигналы преимущественно от коры бельшвх полушарий через ядра мосха (ропе) н нижней олввы. Нейроны первой группы ядер посылают в кору обоих полушарий мозжечка мшвсхые волокна, второй группы-лваювидвые. з' человека одновременно с мощно развитой корой большнх полушарий хорошо развиты также ядра моста и олив. Наиболее важные входы к ядрам мослы поступают от зрительной, теменной ассоциативной, сенсомоторной, а также премоторной и префронтальной ассоциативной областей коры.
Название иаитпперебеллум (неоцеребеллум) отражает преобладание связей полушарий мозжечка с ядрами моста. Нижняя олива получает проекции от двигательной (моторной) и премоторной (а у человека„возможно, и от других) областей коры, а также афференты от подкорковых двигательных центров (через центральный тегментальный тракт). Клетки Пуркинье полушарий мозжечка дают проекции через латеральные зубчатыв ядра (и.
бепхай) к двигательным ядрам таламуса и далее к двигательным обяасхпям коры больших полушарий. Через эти два входа полушария явно получают информашпо от корковых областей, актнвнрующихся в фазу нодгопювки к движению, т.е. участвующих в его впрограммировавив» (см. также рис.
5.2). Паслелстввя разрушенвя структур. Наиболее заметные результаты повреждения полушарий моз- жечка — нарушения инициации движений и их каор. динахрхи во время выполнения. Это можно объяснить недостатком информации от коры больших полушарий (см. выше). Симптомы особенно четкие, когда больной пытается дотронуться ло предмета: его рука дрожит, совершая все более размашистые колебания. Этот шгхевцвпввый тремор тестируют клинически, попросив человека с закрытыми глазамн прикоснуться к собственному носу.
Тремор сопровождается выраженной двеметрпей, т.е. неспособностью сразу выть предмет рукой из-за того, что расстояние до него оценивается неправильно. При поражениях мозжечка нарушаются сложные последовательности движений (синергии), требуннцие определенного порядка активапнп мышечных групп в разных областях тела. Например, если больной в положении стоя пытается отклонить голову назад, он рискует упасть навзничь, потому что не может, как здоровый человек, сохранить равновесие, одновременно согнув колени.
Ему также трудно прекратить движение. Если на горизонтально вытянутую руку больного внезапно кладут груз (или снимают его с нее), она некоторое время совершает колебания, прежде чем снова достигает стабильного положения. Такая неустойчивость называется отдачей. Даже в отсутствие возмущающих внешних воздействий больной не в состоянии держать вытянутую руку в заданном положении; если он закроет глаза, она постепенно опустится.
Серьезные трудности возникают при попытках быстро внзменять программу», например быстро поворачивать руку то ладонью вверх, то ладонью вниз. Такие двюкення совершаются неритмично и медленно (адяадохокввез). Нарушена также координация мышц лица, необходимая для четкого произнесения слов (дпзартрвя). Речь становится медленной, невыразительной, монотонной. Значительны заслуги английского невропатолога Гордона Холмса (32), детально исследовавшего случаи ранений мозжечка (главным образом, односторонних) во время первой мировой войны. Он представил объективные описания симптомов, измерив время реакции и документально подтвердвв замедление начала и процесса выполнения движений, а также сделал убедительные фотографии, на которых нарушение координации движений прослежнвалось с помощью прикрепленных к конечностям источников света (рис. 5.21).
6.6. Базальные ганглии Роль базалывах гапглпев в двпгатеаьвой системе. Патологические изменения в базалъных ганглиях обычно сопровождаются серьезными нарушениями произвольных движений. Наиболее известным примером служит их ограничение (акинезия) при бо- ГЛАВА К ДВИГАТЕЛЬНЪ|Е СИСТЕМЫ ~н1 Рис. 6.21. Л!. Оптическая регистрация возвратно-поступательных движений рук больного с леаосторанним повреждением мозжечка. Верхняя запись правая рука (П), нижняя запись левая рука (Л) Заметен эдиадохокинеэ: движения правой руки регулярные и быстрые, левой нерегулярные и медленные. б.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
