Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 35

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 35)

Среди последних есть спортивные или профессиональные навыки (гимнастические движения, печатание на машинке и т.п.), становящиеся в результате соответствующей практики почти автоматическими. В психологии представления о рефлекторном механизме движения положили начало различным теориям понедения, делающим упор на связи стимул — реакция, тогда как на концеппяи программной организации базируются школы, подчеркивающие независимость действий человека от внешних стимулов (нх спонтанность, произвольность, непредсказуемость). Однако переоценка какого-либо одного нз этих подходов малопродуктивна.

Видимо, лишь сочетание их, признание того, что центральные программы водвержены влиянию сенсорных обратных связей„наилучшим образом объясняет накопленные к настоящему времени данные, предоставляя простор дальнейшим экспериментам. Произвольные в непроизвольные двюкеиив. Терминами «произвольные» и «непроизвольные» осо- гллвл ь двиглтйльнын систнмы бенно часто описывают движения в клинической практике. При этом имеется в виду, что, по мнению наблюдателя или самого больного, они производятся преднамеренно или непреднамеренно.

Наблюдатель основывается на особенностях чужого поведения, больной — на своих личных ощущениях. Если не забывать об ограниченности подобных критериев, эта терминология вполне применима как для практических целей клиницистов, так и для обсуждения работы двигательных систем. Однако за рамками такого использования в медицине или психологии она в принципе неприемлема ввиду научной спорности категорий, основанных на самонаблюдении. То же самое относится к проблеме сознания и свободы воли. Более и меиее автоматические ляю«еяия. В начале ХХ в. иевроаог Хьюлингс Джэксон предло»сил иерархическую классификацию всех л»ижеиий («действий») -ог «яаямеяее» ло «и»ибо»ее» я»тематических.

Сегодня примеиимоеть этой сиспмы считяегся ограниченной. Прк близком рассмотрении оказывается, что «более а»томаткчесяие» по Джексону ляижеиия (иапример. вы»якие кли глотание) основаны преимущест»еиио иа врожденных центральных программах, тогда яях «меиее» или «иакмеиее автоматические» главиым образом заучяваются « тече«ке зкю«и (ияпркмер, речь, пение), хотя я процессе прякгяки могут етвть почти полностью автоматическими.

Позяые и целенаправленные функции. Другой важный момент состонт в том, что значительная часть нашей мышечной деятельности направлена не аа осуществление движений во внешней среде, а на принятие и поддержание возы, положения тела в пространстве. Без контроля позы со стороны двигательной системы человек беспомощно рухнет на землю, как боксер в нокауте. Кроме того, двигательная система управляет всеми целенаправленными движеииами тела во внешнем мире.

Они всегда сопровождаются работой и реакциями позных механизмов, идет ли речь о подготовке к движению или о коррекции позы во время или после него. Тесная взаимосвязь между позными и пеленаправленными функциями -фундаментальное свойство двигательной системы. Однако в дидактическом плане полезно рассмотреть их по отдельности; смысл этого станет ясен при обсуждении роли и центральной организации различных двигательных центров, одни из которых регулируют в основном позу, а другие — целенаправленные движения (с. 102 и 118).

Локализация и функции двигательных центров Иерархия и партнерство. Структуры, обеспечивающие нервную регуляцию позы и движения («двигательные цеитры»), распределены по всей центральной нервной системе-от коры больших полушарий до спинного мозга. Их иерархии совершенно очевидна; это результат постепенной эволю- ционной адаптации двигательной системы к выполнению все более сложных задач. Филогенетическое развитие происходит путем не столько преобразования уже существующих, сколько формирования добавочных регулирующих механизмов для выполнения новых видов деятельности.

Параллельно этому повышается и специализация отдельных двигательных центров. В результате центры регуляции двигательной активности ие только составляют элементы иерархической системы, ио одновременно и во все возрастающей степени деяствуют как партнеры. Рис. 5.1 схематически обобщает функции центральной нервной системы в ходе управления позой и движениями. Слева перечислены двигательные центры, справа указан их предполагаемый вклад в результирующий двигательный акт. Чтобы облегчить ориентацию в схеме, сделан упор на ее иерархическую организацию, а некоторые из высших двигательных центров (мозжечок, базальные ганглии, двигательный отдел таламуса) для простоты опущены (их значение будет обсуждаться ниже; рис. 5.2).

Скобки у правого столбца разграничивают фазы подготовки и рпзлизации, из которых состоит большинство двигательных актов; слева отмечена важная роль во всех этих фазах сенсорных входов (см. ниже). Сииивльаые двигательные системы. В спинном мозге сенсорные афферентные волокна образуют множество связей с мотонейронами, главным образом — через интернейроны. От того, какие связи задейсгвованы, зависит активация или торможение определенных движений.

Нейронные цепи, составляющие рефлекториые дуги, иа которых основаны спинальные рефлексы, представляют собой конкретные анатомические образования. Однако нх деятельность в значительной мере управляется другими спинномозговыми или вышележащими центрами, специфически модулируюшими прохождение сигналов по тем или иным рефлекторным дугам. Сам термин «рефлекс» подчеркивает.

что каждое рефлекторное движение стереотипно и возникает в результате сенсорного раздражения (см. выше), как бы отраженного спинным мозгомп. Однако такое определение следует расширить с учетом центральной модуляции и тормозных эффектов. Под спинальным рефлексом правильнее понимать изменение нейронной активности, вызываемое спинальными аффереитами и приводящее к запуску или торможению движения. Такие рефлексы составляют как бы «библиотеку» злемеатариых поэиых и двигательных программ, которые могут в широком диапазоне модифицироваться, иитегрнруясь в преднамеренное движение. Организм использует " Лат. тебе»из = отражение, зэгябакие ив»ад.— Прим.

ред. 90 ЧАС.!'Ь Ц ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИН1'Е!'РАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Рис. 5.1. Схема организации двигательной системы. В иерархическом порядке представлены связи между центрами нервной системы, участвующими в регуляции позы и движения Дпя упрощения некоторые высшие двигательные центры (мозжечок, бвзвпьные гангпин, двигательный отдел тапамусв) опущены. Их места в атой системе показана на рис.

5.2 (объяснения в тексте) нужные программы, не привлекая высшие нервные центры к разработке деталей их выполнения. Высшие двигательные системы. В му катю.орню входят все супраспинальные центры, участвующие в двигательной ре!уляции. Потные функции и нх координация с целенаправленными движениями контролируются главным образом структурами с!вола мозга, а сами целенаправленные движения требун>т участия центров еще более высоких уровней. Как показывает рис. 5.1, побуждение к дейст вию (драйв) и стратегия движения формируются в подкорковых мотивационных областях н ассоциативной коре, затем преобразуются в лрограмл!ы деизкенця, те передаются в спинной мозг, а оттуда к скелетным мышцам для реализации.

Рис. 5.2 дополняет схему рис. 5.1, представляя опущенные ранее двигательные центры, а также поясняя партнерство двигательных центров в рамках их иерархии. Ассоциативная, премоторная и моторная зоны коры болыпих полушарий (левый столбец рис. 5.!) здесь расположены ~оризонтально справа налево, что указывае! на их взаимосвяззч а слева в этом ряду добавлена сенсорная кора. Нервные пути, изображенные розовым и серым, отражают Рис. 5.2. Схема связей в двигательной системе, включая центры, опущенные на рис. 5.1.

Партнерство высших двигательных центров отражено рвзмещением их на одном горизонтальном уровне (ср, рис. 5.1), Основное внимание уделено той роли, которую играют е подготовке к движению внутренние петли, прежде всего проходящие через базапьные гангпин и мозжечок существование наряду с кортикокортикальной обработкой информации обширных кортикокортикальных петель, проходящих через внекорковые структуры, в одном случае через ядра моста и мозжечок, в другом - через базальные ганглии. Мозжечковая петля и одна из тех, что замыкается через батальные ганглин («д«игигяе.тьния» петля), проходят также через двигательные ядра таламуса; третья (!<комплексная») петля идет через базальные !англии к ассоциативной коре (см.

также рис. 5.20, 5.22. 5.23 и соответствующие разделы текста). Ссвревождзющне лвнянзнгя з ипа взмахов рук при хольбе или жес|ихуляцин прн разговоре во многих случаях контролируются полкоркозыми структурами и не требуют обязательного участия двигательной коры. Исчезновение !аких сопровождающих движений характерно лля некоторых заболеваний, например пзркинсонизма (с.

! 17). Регуляция двнзиннй глаз будет рассмотрена отдельно (с. 2351. Взанмолействие между сенсорными и двигательными системамн. Как следует из схем, представленных нз рис. 5.1 и 5.2, сенсорная информация и двигательная активность тесно взаимосвязаны. Для правильного выполнения движений необходимо, *пабы ко всем отвечающим за это структурам в каждый момент времени поступала с периферии информация о положении тела и о ходе реализации составленной программы. Кроме того, некоторые виды сенсорной инцюрмации (например, зрительную и тактильную) можно получить только с помощью определенных двигательных актов.

Характеристики

Список файлов книги