Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Прн этом может наблюдаться длительная локальная делолярияи- 7(ия мышечной мембраны, например прн капиевой контрактуре„или же мембранный потенциал, близкий к уровню покоя, в частности прн коеуеинааай контрактуре, Кофеин прн нефизнологически высоких (мнллимолярных) концентрациях проникает в мышечные волокна и, не вызывая возбуждения мембравы, способствует высвобождению Саэ ' нз саркоплазматического ретикулума; в результате развивается контрактура. При калиевой контралтуре степень стойкой деполарнэации и сократытельного на- пряжения волокна зависит от концентрации К+ в наружном растворе. В отличие от быстрых ыли медленных физических волокон сокращение итал«числил и«лак«ни всегда представляет собой коытрактуру.
Их прямое яли непрямое электрическое раэдражеяие в случае поперечнопслоситых мьшщ (медленных волокон глазных ыышв„некоторых яитрифузалниых волокон) вьпывает не расырсстраншошяйси потенциал лействии, а местную лелоляриэацию мембраны. По мере ловьшшния интенсивности или частоты ладпороговой стимуляции тоыяческия леполяриэация мембраны возрастает, что увеличивает ках количество высвобождаемого выутрыкяеточного Саэ', так и силу сокрашения. В отличие от фазических волокон тоыычвкяе ые подчянюотся закону «исе или ыичегои; развиваемая ямы сила регулнрэуется изменениями внутриклеточной кояцеытрации Са . Это впервые продемонстрировал Зшли с помощью описанного вьппе экворинового метода при исследовании тоничесхых мышечных волокон морского желудя (За(лииза).
Регулнцнн мьннеч(юй силы н организме челонежэ Двигательная едыыица состоит из одена мотонейрона н грушиа иннервируемых нм мышечных волокон. Размеры таких единиц широко варьируют. В наружных глазных мышцах, например, мотонейрон иннервирует примерно полдюжины волокон, в другцх мышцах горазцо больше, часто — от э00 до 1000 (табл. 4.4). Поскольку каждое волокно подчиняется закону «все или ничегои, сила, развиваемыя двигательной единицей ыри одиночном сокращении, варьирует слабо; либо все ее волокна возбуждаются и сокращаются, либо они расслаблены.
Однако развиваемая сила зависит от частоты гнаииуляцви. Из-за упомянутых выше эффектов наложения и суммации во время полного, гладкого тетануса (при высокой частоте импульсов и-мотонейрона) она примерно вдвое больше, чем при неполном, зубчатом тетанусе, наблюдаемом при более низких частотах стимуляции. Даже при очень низкой ее частоте, скажем 5-(0 Гп„слабое общее напряжение мьппцы (тонус) остается без изменений, поскольку у разных асинхронно активных двигательных епиннц максимумы одиночных сокращений или зубчатых тетанусов не совпадают.
Таблица 4.4. Крупные и мелкие двигательные цциницы Число двигательных единиц ыа мышцу Число мышечных волокон иа двигательную единицу Максимальваи сила на двига- тельную елияицу, Н ЧАСТЬ Ц ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ЮО иэв ' ~!оо ихв :. ~ЭОО игв !ооо в Корреляция между силой сокращения и частотой потенциалов действия. При повышении частоты импульсации мотонейрона от 5 до 50 Гц однночиьге сокращения нли зубчатьш тетанус двигательньп единиц переходят в гладкий тетанус; в результате сила сокращения по крайней мере удваивается.
Введя в двигательную единицу игольчатые электроды (33, можно внекдеточно зарегистрировать частоту мышечных потенциалов деиствия (рис. 4.9). Такие электромиографическне исследования показали, что величина произвольного мышечного усилия коррелирует с частотой потенциалов действия двигательных единиц, а следовательно, увеличивается при повышении частоты стимуляции (33. Вовлечение двигательных едиащ. Сила и скорость сокрашения мышцы (см.
с. 82) увеличиваются также по мере активации (вовлечения) все большего количества двигательных единиц. При этом чем меньше размеры (а следовательно, н сила) каждой из них, тем тоньше регулировка общего усилия. При слабом произвольном мышечном напряжении потенциалы действия регистрируются электромиографически с помощью внеклеточных игольчатых электродов только в нескольких двигательных единицах, при сильном (после вовлечения)- в очень многих. Соответственно общая электрическая активность мышцы, определяемая с помощью накладываемых на кожу лоеерхнослгг!ых электродов, также возрастает но мере увеличения силы сокращения участков мышцы под электродами. Рефлекторньгй тонус.
Даже в состоянии видимого покоя некоторые мыпщы проявляют слабую электромиографически регистрируемую активность. Благодаря периодической низкочастотной рефлекторной активации небольшого числа двигательных единиц некоторые (но не все) позные мышцы часто находятся в состоянии устойчивого непроизвольного напряжения, обусловленного асинхронной работой нх функциональных единиц. Такой иейрогеиимй «глон>ю» модулируется системой у-волокон мышечных веретен (с. 96): во время умственного напряжения илн эмоционального возбуждения он часто непроизвольно усиливается, а в состоянии глубокого расслабления полностью исчезает.
Клиническая электромиография. При некоторьп нарушениях, затрагиванхцих иннервацию мышц (сс. 103, 11б), их пассивное движение или растяжение вызывает рефлекторное повышение тонуса и в результате сопротивление растяжению. Соответственно злектромиографическая активность мышцы возрастает во время ее пассивного движения (сластичигкэль, или ригидность). Прн заболеваниях типа милл!опии мембраны мышечных волокон так легко возбудимы, что даже введение игольчатого элект.- Б !з Рис.
4.9. Элвктромг)~Графил А. Методика внекпеточной регистрации с помощью концентрического игольчатого электрода, введенного в мышцу между волокнами двигательной единицы. б. Одновременнэл запись внеклеточных потенциалов действия двух разных двигательных единиц мышцы (! и Н) с помощью двух электродов: а мышце расслаблена; б слабое произвольное сокращение (заметна эсинхроннэл активность двух двигательных единиц); в максимальное произвольное сокращение (ло (31 с изменениями) рода для злектромнографии вызывае~ разряды мышечных импульсов. Когда после периода покоя человек произвольно напрщает мышцу, в таких гнпервозбуднмых мембранах возникают продолжительные следовые разряды (залпы потенциалов действия), в результате чего она сокращается дольше, чем нужно, н становится ригидной.
В отличие от дегенеративных мышечных заболеваний (дистрофий) при миотонии сократительный аппарат не страдает. Спонтанные потенциалы действия (поглснииалы фибрилллции) регистрируются также на первой стадии после денервации мышцы, прежде чем ее бездействие приведет к денервацноннои атрофии. Во- ГЛАВА А МЫШЦА ОЛ Ю х о о,гь локна, атрофирующиеся вследствие длительной депервации (например, при полиомиелите или боковом амиотрофическом склерозе), замещаются соединительной тканью. Однако в случае частичных повреждений нервов аксоны оставшихся интактными мотонейронов могут врастать в денервированные участки мышцы и нннервировать не только «собственные», но и «чужие» мышечные волокна.
В результа~е размеры двигательных единиц и амплитуда потенциалов действия увеличиваются. 4.3. Мышечная механика Сила, развиваемая мышцей илн пучком мышечных волокон, соответствует сумме сил отдельных волокон. Чем толще мьппца и больше «физиологическая» площадь ес поперечного сечения (сумма площадей поперечных сечений отдельных волокон), тем она сильнее.
Например, при мышечной гипертрофии ее сила и толщина волокон возрастают в одинаковой степени. В пересчете на единицу площади поперечного сечения (1 смх) поперечнополосатые мышцы млекопитающих обычно развивают максимальную силу более 40 Н, тогда как мышцы лягушки -лишь около 30 Н. Мышечная сила зависит не только от активирующего влияния центральной нервной системы (см. с. 78), но и в очень высокой степени от внешних механических условий работы мышцы. Ауксотоинчеекое и изометрическое сокраШения.
В организме человека скелетные мыпщы передают силу частям скелета посредством упругих, отчасти растяжнмых структур -сухожилий. Во время развиошя силы у мгяшиы есть лгендеяция укоротиться, а следовательно, растянуть и напрячь упругие структуры, прикрепляющие ее к скелету. Мышечное сокращение, при котором длина мышцы уменьшается по мере увеличения развиваемой ею силы, называется ауксотоинчесннм. Максимальная сила при ауксотонических зхспериментальных условиях (с растяжимой упругой связью между мышцей и датчиком силы) назьпается максимумом аукеотвяичеекого еокрацвчшя. Она гораздо меньше силы, развиваемой мьшшей при постоянной длине, т.е. при изометрическом сокрашения::.
Для его экспериментального исследования мышцу в расслабленном состоянии (в покое) закрепляют с обоих концов, чтобы во время активации и измерения напряжения она не могла укорачиваться. Однако даже в этих условиях сократительные элементы мышечных волокон (миозиновые головки) передают силу сухожилиям или регистрирующему устройству толысо через упругие внутримышечные структуры. Они входят в состав поперечных мостиков 1101 (рис.
4.3), актиновых нитей, Х-пластинок и сухсокильно-мышечньгх соедине- ОЛ 15 с Рис. 4ДО. Сумыацня н слияние одиночных сокращений лрн ритмическом раздражении мышцы лягушки (О'С). Интервалы между стимулами составляли 600 мс лрн нвложвннн сокращений и 60 ыс лри гладком тетанусе (ло (3) с изменениями). Справа; механическая модель мышцы; СЭ сократнтвльный злвывнт, ПвУЭ параллельный упругий злвыент; ПоУЭ -лослвдовательный упругий злвыент ний.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
