Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 55
Текст из файла (страница 55)
Синалтические входы пирамидной клетки, аксон которой идет к субталамическим отделам (стволу мозга и спинному мозгу). Я. Обобщенная схема корковых контуров (на основе ряда публикаций д. зхепгапотлай сильно упрощено). Б Г: ло данным многих авторов очередь, входят в слои !1 и 111 в качестве афферентов. Таким образом, зти слои обеспечивают «межкорковую» передачу информации.
Главный вход слоя 1У (рис. 6.6,В)-специфичные афференты от таламуса. оканчивающиеся на многих звездчатых клетках и иногда- непосредственно на пирамидных (рис. 6.6.Г). Информация, поступающая сюда от таламуса, передается в другие слои. За обратную ее передачу-от коры к таламусу-отвечают главным образом нейроны сяол И (рис.
6.6, В). Таким образом, слои 1У и У! обеспечивают таламокортнкальиый и ЗСОртнкоталамвческий ООтоки нвформацвв. Неспецифичные таламокортикальные волокна оканчиваются также в слоях 1 и Н (рис. 6.6.В, слева; определение специфичных и неспецифичных путей приводится в гл. 9 при обсуждении рис. 9.22; см. с. 215). Наконец. в слог. Р находятся особенно крупные пирамидные нейроны (в двигательной коре они называются гигантскими клетками Бена; рис.
6.6, Г), аксоны которых направляются к нижележащим структурам-базальным ганглиям, стволу и спинному мозгу. Образуемые ими длинные нисходящие пути, типичным примером которых служит кортикоспинальный, или пирамидный, тракт (см. с. 121), обеспечивают, таким образом, передачу информации к субталвмвческим отделам мозга. Относительно направления Обработки ннфермации в коре можно сделать некоторые выводы из схемы организации ее афферентных и зфферентных элементов (рис.
6.6,А — Г) и их связей с местными нейронными контурами (рис. 6.6, Д). Упрощенно говоря, цепочка элементов, обрабатываняцих тот или иной вид информации, расположена ве(яжвдвкулярво поверхности коры. Это вполне согласуется с представлениями о ее гистологических и функциональных колонковых модулях, с которыми мы уже сталкивались в предыдущей главе при обсуждении двигательной коры [ммнкрозоны»: см.
с. 122) и еще раз встретимся, когда будем рассматривать соматосенсорную кору (см. с, 218) 112, 2!1. 136 ЧАСТЬ Н. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ Длинные ааакаяьные левлрвты пярамядвых клеток, перпендикулярные поверхности коры, особенно хорошо орасоособлены лла получения информацяк от саммх разнообразных афферентов н ннтернейронов. Большинство нх аксолендрнтнмх свнаосоа, по-анлнмому, возбулкдаюцае. С другой стороны, на нх Вязальных левлрвтах, отходящих вблизи аксона, много тормозных еилааеее„эта зона крайне важна для регуляции потока выходящих из коры возбуждающих сигналов.
Заезлчатые клетки (рнс. 6.6,Л, й) бывают как аозбужлакацнмв, так в тормозными. Аксоны возбуждающах звезлчатмх клеток, как правило, вераевлакуларвм поверхности коры, т.е. параллельны апякальным Лепарнтам пирамидных клеток, с которыми онн образуазг многочисленные сннаптнческие контакты. Аксоны термоэаых звездчатмх клеток проходят горииапяльао, т.е. параллельно поверхности коры. Их сяаапсы образуют вокруг участков пирамидной клетки вблюи аксона сплетение а виде корзинки, поэтому такие звезлчатые клетки часто называют глюке корзиичаллыми. Одна вз нх функций может заключаться а изолацаа активной коркоаой колонка от окружающих ее нейронов за счет оюиажоаовкоаого таумвкевва. До снх нор не установлены все мелваторы керкевых нейронов.
Пирамнлные клеткн, по-анлнмому. выделяют какую-то возбуждающую аминокислоту, возможно глутамат нлн аспартат. В некоторых звездчатЫх клетиах обнаружены нейропептвлы (с. 54). Есть указания на то, что мелаатором корзннчатых клеток служат ГАМК. Однако учитывая разнообразие заезлчатых клеток, можно прецноложить наличие у нвх в других мелиаторов. Многие афференты выделяют моноамнны (норалреналан н лофамвн), друз'не же такие волокна — аиетилхолин.
Электрофнзнологцчеекце коррелнты вктнвпостц КОры ГОЛОВНОГО мозГа Бнофнзнческае свойства корковых нейронов. По своим бнофнзнческнм свойствам нейроны коры сходны с другими нервными клетками. Потенциал ежов пнрамядных клеток составляет от -50 до — 80 МВ, а амплитуда нх потевцяала действнв- 60-100 мВ при длнтелъностн 0,5 — 2 мс. Потенциалы действия в нейронах коры возникают в области аксонного холмика и распространяются ие только по аксону, но также по телу и дендрнтам клетки (по крайней мере, по прокснмальным).
Поскольку вслед за потенциалом действия в этих нейронах не возникает заметного следового потенциала, частота их имлулесации достигает 1ОО Гц. Хотя аксонный холмик и служат е еирампцных нейронах основной зоной генерирования потенциалов действия, было показано, что в некоторых участках ил лендрнт ног о прела также могут возникать «быстрые вревотевцаалм» и меалеиаме левлватаьж аотевцвалм действак. Первые подавляются тетродотоксивом (ннгнбнтором натряеаых каналов), а вторые — нонама Мйз (внгнбнтор кальциевых каналов).
Девлйатвые зоны гекерироваааа амаульеоа обнаружены также на клетках Пурквнье мозжечка, но на мотонейронах спинного мозга нх нет. В клетках Пуркивье„как и в пврамнлных нейронах нео- н аллокортекса, роль этих зон заключается в усилении возбуждающих синаотнческнх потенциалов, возникающих в ленлратах, н ях активном проведении к главной юне генерирования импульсов -аксонному холмику (1О, 2П. Свнаптнческвя актпвиость корневых вевронов.
Постсниаптическне потенцнвлы нейронов коры длительнее, чем у мотонейронов (см. рнс. 3.10 и 3.11). Восходящая фаза их возбуждаинцнх ностсннантнческнх вотевцввлов часто длится несколъко миллисекунд, а нисходящая — 10-30 мс. Тормозные ноетсввантвчеекве нотевцналы корковых нейронов обычно еше длительнее (70 — 150 мс). Прн записи активности одного н того же нейрона часто можно выявить возбуждающие постсннаптнческне потенциалы с различной крутизной переднего фронта; возможно, онн возникают в сипапсах, расположенных на различных расстояниях ат регистрирующего электрода. В условиях спонтанной актнвности коры головного мозга тормозные постсннаптнческне потенпналы встречатотся реже возбухсдаюших и отличаются меньшей амплитудой.
И напротив, после возбувгдепня кортнкопетальных сенсорных путей часто регистрируются длительные, высоко- амплитудные тормозные постсннаптнческне потенциалы, возникающие либо самостоятельно, либо вслед за возбуждаюцшмн. В нейронах коры даже у бодрствующих животных частота вмпульсацвж, вызванная Востсвнаптнчеекямн потеицналамн, низкая, обычно меньше 10 Гц, а нередко не достигает н 1 Гц. Потенцналы покоя клеток коры обычно флуктунруют в диапазоне па 3-10 мВ ниже порогового уровня (311. Электрокортвкограмма.
У человека и других видов позвоночных между двумя электродамн, лежа- шими на поверхности коры головного мозга, нлн между одним нз таких электродов н электродом сравнения, отстоящим на некоторое расстояние (например, на мочке уха), наблюдаются непрерывные колебания потенциала (рнс.
6.7). Их запись называется электрокортвкограммой (ЭКоГ). Частота регистрируемых колебаний варьирует от 1 до 50 Гп, а нх амплитуда — примерно 100 мкВ нли более (рнс. 6.7). В норме частота и амплвтудв волн ЭКоГ зависит главным образом от вида животного, расположения электродов (рнс. 6.7) н степени бодрствовапнв. У бодрствующего человека в расслабленном состоянии преобладают волны частотой 8 — 13 Гц, более выраженные в затылочной коре. Их называют а-волнамн.
Когда человек открывает глаза (рис. 6.7, нижняя кривая), они исчезают (блокада а-рвтма) н сменяются В-волнами, характеризующимися большей частотой (14-30 Гц) и меньшей амплитудой (подробнее- см. с. 139). Провсхождевне ЭКОГ. ЭКоГ отражает главным образом постсввавтвческую актввность нейронов коры, но не нх потенцналы действия н не активность корковых глнальных клеток. В пользу этого свидетельствуют данные многочисленных экспериментов по регистрации ЭКоГ с корковых нейронов ГЛАВА Ь. ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 1ЗТ Рис. 6.7. Электрокортикограммы бодрствующего человека е покое, записанные от укаэанных областей коры при помощи биполярных электродов из хлорида серебра.
В затылочной. височной и теменной (эа исключением постцентральной извилины) областях преобладает о-ритм В участках коры, распопохгенных фронтальнее, наблюдаются более быстрые волны с почти чистым [1-ритмом е прецентрапьной извилине. Когда нспьпуамый открывает глаза. о-ритм е аатылочной области подавляется (см. также рис. 6.11) (Репйе!д, .)аэрег [281) одновременно внугрнклеточными и внеклеточнымн электродами. Несколько упрощая, можно сказать, что лохоэкилмхьпое алэглалепие лалнтряьга на поверхности коры вызывается либо возбуждающими постсннаптическнми потенцвалами в ее глубинных слоях, либо тормозными шктсинаптическнми потенциалами в поверхностных, а отриьюпехьиое олиоятелие-противоположными причинамн 110, 25, 45).
рмпмичнал ахтиеюгть коры„в частности ирнтм, индупируегся главным образом активностью подкорковых структур, особенно таэнмуся (рис. 6.8). Его одностороннее удаление или дсафферентацня участка коры (т.е. его изоляция от остальных отлелов) приводят к полному нпснлатеральному исчезновению и-ритма (рис. 6.8,А,Ь). И напротив, прн декортнкацнн ритмичная активность таламуса практически не изменяется.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
