Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 56
Текст из файла (страница 56)
При записи импульсации глубинных структур зрительных бугров обнаружено множеспю так называемых твлэмнческнх рвтмоводателей (пейсмекеров) (рис. 6.8,В), способных за счет соответствующих возбуждающих и тормозных связей генерировать и поддерживать ритмичную активность. Последняя, в свою очередь, модифицируется галамопетальнымн сигналами. Особенно Рис. 6.8. Генерирование о-ритма таламусом. Д Эпекгрокортикограммы левой и правой двигательных областей коры мозга кошки.
Б. Те же записи после удаления левого таламуса отсасыванием. Преобладающая актненосп (ееретена о-ритма при барбитуратном наркозе) с левай стороны исчезла, а с правой не изменилась. В Схема связей таламическнх пейсмекероа с корой болыних полушарий (между Г, Д, Е и г. д, е) и друг с другом. В последнем случае онн соединены краспредапительньгми нейронамих. Длительность и интенсивность тормозной обратной связи внутри отдельных групп водителей ритма определяет характер нмпульсации тапамуса (записи Г, Д, Е) и возникающей гюд ее влиянием эпектрокортикограммы (записи г, д е) [по [1) с изменениями) выраженным еинхрализирующим (генерирующим ритм/ и дегапхропизирующим (подааюющым ригпм) действием на таламус обладает рстикулярная формация; этот вопрос рассмотрен подробнее в разя.
6.3, посвющином циклу сои/бодрствование 11, 101, Потещталы событий (ПС). Кроме спонтанной электрической активности, в коре головного мозга наблюдаются и характерные колебания потенциала, ЧАСТЫЬ ДВИГАТЕЛЬНЫЕ И ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ возникающие, как правило, в ответ на какие-либо психологические, двигательные или сенсорные пропессы; это так называемые потенциалы собьппй (ПС) 125). Как правило, их амплитуда'настолько мала, что обнаружить их можно только после суммирования нескольких последовательиык записей. С примерами ПС-лотенциалами готовности и ожидания, а также лреддеигагпельным положительным отклонением — мы уже сталкивались в гл.
5. Собьпия, с которыми они связаны, происходят в ходе подготовки и выполнения целенаправленных движений. Колебания потенциала, возникающие в ЦНС в ответ на раздражение рецепторов, периферических нервов. сенсорных трактов и ядер или других сенсорных структур, назтнвшотся яызванньвни иотеициаламп (ВП) Г4е ). После стимуляции периферических соматических нервов или рецепторов в сенсомоторных областях коры (Я, БИ) можно зарегистрировать медленные, двухфазные (положительно-отрицательные), так называемые соматические нвгзиэипые потенциалы (СоВП) (рис. 6.9). Первое-положительное-отклонение, или первичный вызванный потенциал, возникает лишь в узко ограниченном участке коры, соответствующем проекционной зоне раздражаемой точки (например, при стимуляции кожного нерва- в соответствующей соматотопической зоне пост- центральной извилины).
Второе, более длительное отклонение (рис. 6.9, В, з ) — вторичный вызванный потенциал- охватывает обширную корковую область. Что касается механизме еозввкиевеиии ВП, то, согласно общепринятому мнению, они, как и волны ЭКоГ, отражают ес импульсацню, а прежде всего гю|ашпичегкую актиеяасть нервных клеток. Так, если продвигать регистрирующий микроэлектрод от поверхности вглубь коры (рис. 6.9,Т), форма ВП будет меняться: первоначальное положительное отклонение исчезнет и вместо мего появится первичная отрицательная волна с коротким латентным периодом.
Э.го св|щетсльствуст о том, что, как и следовало ожидать |см. с. 136). эффсрснтные импульсы приводят прежде всего к дспалврнзации нейронов внутреннего зернистого слоя (1Ц). Значение регвстрмиш ВП ддя клинической диагностики заключается в возможности судить по этим давным о сохранности периферических сенсорных и подкорковых путей. Рассмотрим, например, слуховой вызванный потенциал (СлВП; рнс. 6.10). В нем можно выделить шесть отчетливых положительных зубцов. каждый из которых отражает активность одно~о из последовательных звеньев слухового пути (см.
рис. 12.13), Зубец 1 приписывают активности слухового нерва, 11 — кохлеарного ядра, 1П-ядра верхней оливы. Зубцы 1У и У, как полагают, связаны с активностью латеральных чечевицеобразных ядер и нижних холмиков четверохолмия. Зубец У1 предположительно генерируется иа уровне таламуса.
Лишь после развития этого естволового СлВПв м е Рис. 6.9. Вызванные потенциалы коры головного мозга человека (А В) и кашки (Г). А Схема экспериментальной установки; раздражать кожу можно не только электрическим током, как в данном случае, но и другими стнмуламн механическими, температурными и т.д. Запись осуществляется при помощи зпектроэнцефапографического электрода, помещенного на ко|ку головы. Б. Первичный вызванный потенциал от области нал постцентрапьной извилиной. Б. Первичный и вторичный вызванные потенциалы (обратите внимание на раапичный масштаб времени кривых Б и Б), Г Микро- электродная запись вызванного потенциала коры.
По мере погружения е нее микроэлектрода (запнсь 1 .с поверхности коры) полярность и латентный период вызванного потенциала изменяются (Б-Г по Висл ет а|.. |цеигор)|уз|о1оду, 2пд ед., ЬЦ. В. Заипдегэ Рбйаде!рЫа апд Ьопдоп, здбб с изменениями) возникает более поздний ВП, отражающий активность коры (здесь мы его подробно не описываем). Аналогично СОВП (рис. 6.9) и СлВП (рис.
6.10) можно зарегистрировать и использовать для лиагносгики зрительные вызванные потеяциалы (ЗрВП). Они сложнее и более изменчивы, так как глаз получает и направляет к первичным и вторичным проекционным зонам больший объем информации (об освещенности, цвете. контуре, контрасте и т.д.). В неврологии, офтальмологии и психофизиолопш ЗРВП вызывают преимущественно вспышками света, однако применяются также стимулы типа шахматной доски и полосатых узоров 14, 25, 40э. ГЛАВА Е ИНТЕГРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ 139 ы й е ол в 1Я ю 1ОО 1Ово Рнс.
6.10. Схематическое нэобрюкенне слухового вызванного потенциала (ось времени -логарифмическая). Пики 1-Ч! генерируются отделами, расположенными между коклеарным нервом н патерэльным коленчатым телом, т.е. относительно далеко ет регистрирующих эпектродоа н поверхности черепа, поэтому называются также «потенциалаын отдаленных полей». В приводимой записи от темени янк У) не выражен. Пики Р! (педабче = отрицательные) н Р (Роэ!11«е = положительные), вероятно, отражают активность ядер талаыуса, слуховой коры н ассоциативных областей ((261, на основании работы Р!с!оп ег а1,,1.
Е)есноеяс. Сйя. !Чецгор1Ъ«1о1., 36, 179, 1974) Постожжые иотенжжлы норы головного мозга. Обычно между поверхностью коры и нижележащим белым веществом или между корой и удаленным от нее нцдифферентным электродом существует постоянная поверхностно-отрицательная разность потенциалов порялка нескольких милливольт. Зти постоянные, или сташюнариые, потенциалы также изменчивы, хотя частота их колебаний значительно ниже, чем у ЭКоГ. Например, во сне потенциал поверхности коры становится положительным, а при пробуждении или увеличении поведенческой активности бодрствующего животного — более отрицательным. Местная или генерализованная судорожная импульсация или нарушения транспорта дыхательных газов (недостаток О„избыток СОз) также приводят к характерным изменениям постоянного потенциала, длительность и полярность которых позволяют судить об обратимости корковой патологии.
К сожалению, использовать запись постоянных потенциалов коры в повседневной клинической диапюсппсе практически невозможно из-за многочисленных источников ошибок, прежде всего электродных потенциалов неизвестного происхождения (10, 35, 451. В настоящее время общепринятого мнения о происхождения постоянных потенциалов коры не существует. Вполне вероятно, что их сдвиги в отрицательную сторону обусловлены прежде всего деполяризацией апикальных дендритов в слоях 1 и Н, вызванной активностью неспецифичных таламических афферентов.
Косвенно на длительность н амплитуду постоянных потенцпапов влияют глнальные клетки, хотя сами они постсинаптические потенциалы не генерируют. Что же касается разности потенциалов в области гематознцефалического барьера и мозговых оболочек, то ее связь с постоянными потенциалами коры полностью исключена. Элеитрозицефалограмма (ЭЭГ) Определение и происхождение ЭЭГ. Постоянные колебания потенциала записываются не только с поверхности обнаженной коры (ЭКоГ, см.
выше), но и с икта«тлей кожи головы. В последнем случае получают так называемую злеитрожи1«фалограмму (ЭЭГ), Первым ученым, пролемонстрировавшим возможность такой регистрации электрической активности головного мозга человека, был Ганс Бергер. Его работы, проведенные между 1929 и 1938 гг., заложили основу клинического и экспериментального применения этого метода. Условии запаса ЭЭГ в принципе те же, что и в случае ЭКоГ, однако в связи с электрическим сопротивлением находящихся между поверхностью мозга и электродами тканей амплитуда зубцов ЭЭГ ниже. Частота волн ЭЭГ также несколько меньше, так как в связи с большей удаленностью электродов от потенциальных генераторов электрической активности регистрируется деательность более обширных участков коры и быстрые колебания потенциалов вэаимокомпенсируются.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
