Шмидт, Тевс (ред.) - Физиология человека - т.1 (947488), страница 90
Текст из файла (страница 90)
Возможно, этого нс будет наблюдаться у бодрствующего животного, у которого сенсорные сигналы дополняются нейроннымн входами от других частей головного мозга (под наркозом последние угнетены). Гистологические исследования показали, что только 8'Уо сннвпсов репейных нейронов ВБ заняты окончаниями волокон медиального лемннскв; очевидно, значительное большинство (92оць) сннвпсов передают другие (воэбуждаюшне илн тормозные) воздействия (37). Иэ-за малого числа ванных тю бодр. сэвуюшнм жнвотвын (нейрсфнзнологнческнх измерений активности одиночных нейронов мнкроэлектродвмн, предеарнтельно вжнвленнымн под наркозом) еше не вполне понятно, каким образом сенсорная информация перервбатывветса в талвмусе н других сометосснсораьтх областях головного мозга.
216 чАсть 1и. ОБщАя и снениялънля сенсОРнАя ФизиОлОГия нтрод Правь твоа За тросв- ыаьноа ядро в Ь Е н и янтанснвность атамана Рнс. 9.23. Рецелтязные поля нейронов з вентрабазальнаы ядре талзмусз. Микразлектрад проводимый через талаыус наркатизиравзннай кашки.
прошел 10 нейронов, отвечающих нз механическую стимуляцию катни. Их рзцелтязные поля находились, как показана, нз левай передней конечности (ла Моцлюмд1е, Ропща, Вц11..3а1тлз Нар1а1лз Нозр. 106. 266, 1МО с изменениями) 9.11. Соматосенсорные проекционные области в коре Вентробазальный комплекс таламуса соединен как восходящими, так и нисходюцими аксонами с двумя карковыми зонами-Я и ВП (В означает «соматосенсорная областьв) (рис. 9.22). 31 расположена на иаетцентральиай извилине непосредстненно позади глубокой центральной борозды, проходящей поперек полушария. Я1 лежит на верхней стенке боковой борозды, разделяющей теменную и височ- ную доли.
В1 филогенетнчески моложе ВП и очень важна у высших млекопитающих (особенно у приматов); она участвует во нсех функциях соматосенсорной системы, зависящих от хорошего пространственно-временного различения стимулов. Некоторые из этих функций можно исследовать, например, по методу двухточечного порога кожи (рнс. 9.3). Топогрвфическан орппшзнция сомнтосенсорной коры Самататаивческое представительство периферии тела находится в контралатеральной Я, организонано поразительно подробно н было тщательно изучено.
Вся поверхность тела здесь картирована, причем у приматов даже имеются множественные проекции кисти [2, 1О, 16, 331. Сходное, хотя и менее четкое, картирование свойственно и ВП, где оно частично билатерально. Соматотопическую организацию сенсорной коры изучают несколькими методами. У человека во время операции на головном мозгу применяют ее локальную электрическую стимуляцию с целыа вызывать ощущения, локализованные з соответствующих участках тела ~9]. Можно также с помощью радиоактивного ксенона измерять локальный корковый кроваток (231 во время стимуляции кожи. У животных для картировання коркового представительства периферии тела испалъзавали анализ вызванных потенциалов и запись активности одиночных нейронов.
Электрическая ствмулвцяа нары мозга человека. При ряде нейрохирургических операций проводят локальную электрическую стимуляцию коры 6 одре тву ницего больного (для анестезии места разреза). Вызываемые этим ощущения воспринимаются так, как будто возникают на периферии. Систематическое обследование таким способом Я позволило получить картину, приведенную на рис. 9.24. Этот «соматосенсорный гомункулуся — сильно искаженная карта периферической сенсорной поверхности с непропорционально крупными представительствами областей пальцев и рта.
У человека они особенно густо иннервированы и, как показали пснхофизическне опъпы, характеризуются прекрасной пространственной разрешающей способностью, т.е. низкими двухточечными порогами (рис. 9.3, с. 199). Очевидно, эти два факта причинно связаны, причем такая связь существует и в случае других сенсорных систем: чем больше рецепторов и центральных нейронов приходится на 1 мм* сенсорной поверхности, тем лучше ирастрввсзвенное разрешение ею стимулов. Выэваявыо вотвяввзды.
Обнюкнз кару лалааьпнага ивеатаага, наива зарегистрировать вызванные аатенавзлы з ответ вз леряферяческую стимуляцию суммарную активность популяций нсйраваз (см. рнс. 6.9, с. 1381. ГЛАВА Ч. СОМАТОВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА 6 1 мм ) о '"с т е, елее ,''',~ -гю.м " нмеляя ттл» ш т - зть ! ят', 1 ) б 2 ба ок Плрамядмм,д Клетка клетка дт Голым» Зееадтатая клетка в 'л.', т ее бале ое О ~ее о .ь ее о Рис. 9.24.
Соматотопическая организация коркоеой зоны 91 человека. Изображения над поперечным срезом мозга (на уровне посщентральной извилины) и их обозначения демонстрируют пространственное представительство поверхности тела в коре, установленное путем локальной электрической стимуляции мозга бодрствующих больных (19) После короткого латентного периода (проведение в системе заднего столба) возникает иерввчвый вызаеяимй яотеиияал. Его амплитуда при стимуляцви данного периферического участка максимальна в определенной области Я (и Я1) Таким образом можно картнровать сометотопические представительства, нанося на схему коры максимумы потенциалов лля разных мест стимуляции. Эти карты соответствуют полученным посредством локальной стимуляции коры мозга человека (рис.
9.24). Самые обширные корковые проекции — у специализированных сенсорных певерхнесгей; например„у крысы ббльшая часть 91 соответствует вибриссам (тактнльным волоскам на морле), которые у этого животного длв ориентации э окруткающей среде, вероятно, вшкнес зрения. Переработка аафпрмацаа в нейронах спматпссцспрппй коры Колонки корковых пеароиов. Прп прохождении микроэлектрода перпендикулярно поверхности постцсптральпой извилины (линия а па рис. 9.25, А) последовательно встречаемые пм нейроны часто обладают идентичными илп широко перекрывающимися рецептпвпыми полями (рис.
9.25, Б). Если же электрод перемещается под углом к этой поверхности (линия б), оп проходит нейроны с соседними. но четко разграниченными рецсптивпымп полями (в соответствии с соматотопичсской организацией). Из этих я других данных сделан вывод, что соматоссп- Рис. 9.26. Колончатая организация корковых нейронов. А.
Сагиттапьный разрез через постцентрапьную извилину. Дпя каждого из цитоархитектонических попей 1. 2 и 3 (по Бродману. см. с. 0128) показаны две смежные колонки. Линии а и б направления погружения микроэпектрода в опытах на животных. тщнопараллельно колонкам. второе поперечно им. Б. Рецептивные поля (падонь обезьяны) пяти нейронов, встреченных электродом напинии а. В. Колонка-функциональный апемент коры. То, что нейроны ео есек колонках обладают сходными функциями, отчасти объяснимо анатомическими соображениями: латеральная протяженность дендритов пирамидным клеток ограничена, как и у окончаний специфичных тапамокортикапьнык афферентов; зта ограниченная протяженность совпадает с шириной колонки сорная кора, как и двигательная (см.
гл. 5, с. 121), организована в виде фупкцяопальных единиц — коловок нейронов, перпендикулярных се поверхности; па рис. 9.25,А их схематически изображено шесть. Эти колонки диаметром 0,2 — 0,5 мм отражают два анатомических свойства коры — ограниченное горизонтальное распространение окончаний аффсрептных нейронов, цлущих от вентробаэальпого талампческпго ядра, и предпочтительно вертикальную ориентацию депдритов пирамидных клеток (рпс.
9.25, В). У мышей колонки, соответствующие вибрпссам, особенно развиты; нэ-за своего внешнего 2!8 ЧАСТЬ Н1. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛО1 ИН вида, выявляемого при гистологическом окрашива- нии, они названы «бочонкамив. Рецестгорпаи саецифичность воловик. Адекватная избирательная стимуляция, например, различных кожных рецепторов (МА, БА и ТП; см. разд.
9.2) показывает, что нейроны одной колонки возбуждаются обычно рецепторами только одного типа. Очевидно, колонки-.это функциональные единицы, соответствующие положению и сенсорной специфике периферических сенсорных нервных окончаний. В 81 и Я1 обнаружены также терморецептввиые и ноцинеюивные нейроны, хотя онн менее (нв ! — 2 порядка) многочисленны, чем механорецсптивные. Собраны ли онн в колонки, неясно. Возможно, обработка информации в колонках и между ними по сваей природе иерархическая. Этя гипотеза подтверждвется экспериментальнымн наблюдениями, предполагающими разделение корковых нейронов ив простые («низшие») н сложные («высшие»).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
