Физиология человека (том 2) (947486), страница 17
Текст из файла (страница 17)
В числе неорганических веществ (около 10 г/л) хлормды, гидрокарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция. рН сока 7,2— 7,5, прм усиленми секреции достигает 8,6. Органические вещества жидкой части сока представлены слизыю, белками, аминокислота'- ми, мочевиной и другимм продуктами обмена веществ. Плотная часть сока — желтовато-серая масса, ммею- ВВ щая вид слизистых комков н включающая в себя неразрушенные зпителиалъиые клетки, их фрагменты н слизь — секрет бокаловидных клеток имеет более высокую ферментатнвную активность, чем жидкая часть сока (Г. К. Шлыгнн).
В слизистой оболочке тонкой кишки происходит непрерывная смена слоя клеток поверхностного эиигелил. Онн образуются в криптах, затем продвигаются по ворсинкам и слущиваются с их верхушек (морфокинетическая, или морфонекротическая, секреция). Полное обновление этих клеток у человека совершается за 1 — 4 — б сут. Такой высокий темп образования н отторжения клеток обеспечивает достаточно большое их количество в кишечном соке (у человека за сутки отторгается около 250 г эцнтелиоцитов) .
Слизь образует защитный слой, предотвращакиций чрезмерное механическое и химическое воздейсгвие химуса на слизистую оболочку кишки. В. слизи высока активность пищеварителъных ферментов. Плотная часть сока обладает значительно болъшей федиентагивной актиеносгью, чем жидкая. Основная часть ферментов синтезируется в слизистой оболочке кишки, но некоторое нх количество транспортируется из крови. В кишечном соке более 20 различных ферментов, принимающих участие в пищеварении.
Основная часть кишечных ферментов принимает участие а прнстеночном пищеварении. Углеводы гидролиэируются а-глюкозидаэами, а-галактазидаэой (лактаэа), глюкоамнлазой (у-амилаза). К а-глюкозидаэам относятся малътаза и трегалаэа. Мальтаза гидролнзует мальтозу, а трегалаэа — трегалозу на 2 молекулы глазковы, а-Глюкозидаэы представлены еще одной группой днсахаридаз, куда входят 2 — 3 фермента с иэомальтазной активностью и инвертаэа, или сахараза; с их участием образуются моносахариды. Высокая субстратная специфичность кишечных днсахаридаэ при их дефиците обусловливает непереносимость соответствуквцего дисахарида. Известны генетически закрепленные и приобретенные лактазная, трегалазная, сахаразная и комбинированные недостаточности. У значлтелъной популяции людей, особенно народов Азии и Африки, выявлена лактазная недостаточность.
В тонкой кишке продолжается н завершается гидролиз пептидов. Аминопептндазы составляют основную часть пептидаэной активности щеточной каймы энтероцнтов и расщепляют пептидную связь между двумя определенными аминокислотами. Аминопептидазы завершают мембранный гидролиз пептидов, в результате чего образуются аминокислоты — основные всасывающиеся мономеры. Кишечный сок обладает липолитической активностью.
В пристеночном гидролизе липидов особое значение имеет кишечная моноглицеридлипаза. Она гидролиэует моноглицериды с любой длиной углеводородной цепи, а также короткоцепочечные ди- и триглицериды, в меньшей мере — триглнцериды со средней длиной цепи и эфиры холестерина. Ряд пищевых продуктов содержит нуклеопротецды. Их началь- ный гндролиз осуществляется оротеазами, затем гидролизуются отщеплениые от белковой части РНК и ДНК соответственно РНК- и ДНКазами до олигонуклеотидов, которые при участии нуклеаз и зстераз деградируют до нуклеотндов. Последние атакуются щелочнымн фосфатазами и более специфичными нуклеопщазами с высвобождением всасываемых затем нуклеозидов.
Фосфатазная активность кишечного сока очень высокая. Ферментный спектр слизистой оболочки тонкой кишки и ее сока изменяется под влиянием определенных длительных режимов питания. Регуляция кишечной секреции. Прием пищи, местное механическое н химическое раздражение кишки усиливают секрецию ее желез с помощью холинергических и пептидергических механизмов, В регуляции кишечной секреции ведущее значение имеютместные механизмы. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки вызывает увеличение выделения жидкой части сока.
Хнмическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белишь жиров, сок поджелудочной железы, соляная и другие кислоты. Местное воздействие продуктов переваривания питательных веществ вызывает отделение кишечною сока, богатою ферментами. Акт еды существенно не влияет на кишечную секрецию, в то же время имеются данные о тормозных влияниях на нее раздражения антральной части желудка, модулирующих влияний ЦНС, о стимулирующем действии на секрецию холнномиметических веществ и тормозном влиянии холииолитнческих и симпатомиметических веществ.
Стимулируют кишечную секрецию ГИП, ВИП, могилин, тормозит соматостатнн. Гормоны знтерокринин и дуокринин, вырабатываемые в слизистой оболочке тонкой кишки, стимулируют соответственно секрецию кишечных крипт (либеркюновы железы) и дуоденальных (бруннеровых) желез. В очищенном виде зтн гормоны не выделены. 9.6.4. Полостное и пристеночное пищеварение в тонкой кишке В тонкой кишке выражены полостное и прнстеночное пищеварение, о которых сказано в разделе 9.2.2, но не исключено и внутриклеточное пищеварение.
Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется за счет пищеварительных секретов и их ферментов, поступивших в полость тонкой кишки (секрет поджелудочной железы, желчь, кишечный сок). Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется как в жидкой фазе кишечного химуса, так и на границе фаж на поверхности пищевых частиц„растительных волокон, сохраненных и разрушенных десквамированных знтероцитов, хлопьев (флокул), образовавшихся в результате взаимодействия кислого содержимого желудка и щелочного дуоденального химуса.
В результате полост- 70 ного пищеварения гндролизуются крупномолекулярные вещества и образуются в основном олигомеры. Последующий их гндролиз происходит в зоне, прилегающей к слизистой оболочке, и непосредственно на ней (рнс. 9Л7). Из полости тонкой кишки вещества поступают в слой кишечной слизи. Этот слой, образованный в основном секретом бокаловидных клеток н фрагментами слущивающегося кишечного эпителия, удерживается на пласте знтероцитов их гликокаликсом и за счет высокой вязкости секрета. Слой кишечной слизи непрерывно наращивается со стороны зпнтелиоцитов и убывает со стороны по- ласти кишки, т.
е. все время обновляется. Он обладает более высокой ферментативной активностью, чем жидкое содержимое полости тонкой кишки. В слое кишечной слизи а7~орбнрованы ферменты из полости тонкой кишки (панкреатическне и кишечные)„иэ разрушенных знтероцитов и транспортированные в кишку нэ кровотока. Проходящие через слон слизи питатедъные вещества частично гидролиэуются этими ферментами — чпремембранное пищеварение» ()О.М.Гальперин) и поступают в слой глнкокаликса, где продолжается гидролиз питательных веществ по мере их транспорта в глубь пристеночного слоя.
Продукты гндролиза поступают на апикальные мембраны знтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осуществляющие собственно мембранное пищеварение (в основном гидролиз днмеров до стадии мономеров). Следователъно, прнстеночное пищеварение последователъно осуществляется в трех зонах: в слое слизи, гликокаликсе и на апикалъных мембранах энтероцитов. Образовавшиеся в результате пищеварения мономеры всасываются в кровь и лнмфу.
Полостное пищеварение в тонкой кишке имеет выраженный проксимодистальный градиент: гидролнз интенсивнее совершается в проксимальной, чем в дисталъной, части тонкой кишки. Топография мембранного пищеварения несколъко другая, но имеется прокснмоднсталъный градиент распределения ферментов вдоль тонкой кишки. Эпителноциты в разных частях кишечной ворсинки морфологически и функционально неоднозначны. Так, от крнпты к вершние ворсинки секреторная активность зпителиоцитов убывает. Верхняя часть ворсинок преимущественно реализует мембранный гидролиз днпептидов, участки, расположенные ближе к основанию ворсинок — гндролнз днсахаридов.
О функциональной специализации кишечных эпителиоцнтов свидетельствует и распределение свойств тонкой кишки от проксималъного к дисталъиому ее отделам. Это касается и гидролиза различных питательных веществ, и активности кишечных ферментов, и всасывання различных компонентов химуса. Проксимодисталъные градиенты свойств тонкой кишки имеют существенные различия, зависят от возраста, питания, времени суток, приема пищи и т. д. Существует последовательность в гидролнзе и всасыванин продуктов гндролиза питательных веществ, 71 сложные взаимные влияния гидролиза одних веществ на гнаролиз других. Регуляция полостного и прнстеночншо пищеварения.
Регуляция волостного лищгваргния осуществляется путем изменения секреции пищеварительных желез, продвижения химуса по тонкой кишке, интенсивности пристеночного пищеварения н всасывания. Регуляция нрисгеночного нищвваргния более сложна и во многом еще не изучена.
Интенсивность присгеиочного пищеварения зависит от полостного и, следовательно, от факторов, влияющих на него. На мембранное пищеварение влияют гормоны надпочечников (синтез и транслокация ферментов), диеты и другие факторы. Прнстеночное пищеварение зависит также от моторики кишки, изменяющей переход веществ из химуса в исчерченную каемку, величины пор исчерченной каемки, ферментного состава в ней. сорбционных свойств мембраны (А. М. Уголев).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
