Физиология человека (том 2) (947486), страница 18
Текст из файла (страница 18)
9.6.5. Моторная функция тонкой кишки Моторика тонкой кишки обеспечивает перемешивание ее содержимого (химуса) с пищеварительными секретами, продвижение химуса по кишке, смену его слоя у слизистой оболочки, ловышенне внугрнкишечного давления, способствующего фильтрации растворов из полости кишки в кровь и лимфу. Следователъно, моторика тонкой кишки способствует гидролизу н всасыванию питательных веществ. Движение тонкой кишки происходит в резулигате координированных сокращений продольного и циркулярного слоев гладких мышц.
Принято различать несколъко типов сокращений тонкой кипжи: ритмическая сегментация, маятникообразные, перистазьтнческне (очень медленные, медленные, быстрые, стремительные), антиперисталътнческие и тонические. Первые два типа относятся к ритмическим, или сегментирующнм, сокращениям. Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокращениями циркулярного слоя мышечной оболочки.
При этом содержимое кишки делится на части. Сждующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содержимое которого состоит нз химуса двух половин бывших сегментов. Данными сокращениями достигаются перемешивание химуса и повышение давления в каждом сегменте. Маягникообразные сокращения обеспечиваются продольными мышцами н участием в сокращении циркулярных мышц. При этом происходят перемещение химуса вперед — назад н слабое поступателыюе движение его в каудалъном направлении.
В верхних отделах тонкой кишки человека частота ритмических сокращений составляет 9 — 12, в нижних — 6 — 8 в минуту. г)ерисгалъгическал валка, состоящая из перехвата и расширения тонкой кишки, продвигает хнмус в каудальном направлених Одновременно вдоль кишки продвигается несколько перистальтических волн. Пернсталътическая волна продвигается по кишке со скоростью 0,1 — 0,3 см/с, в проксималъных отделах она больше, чем а дисталъных. Скорость стремнтелъной (пропулъснвной) волны 7 — 21 см/с.
При антилеристнлътических сокраи)гинях волна движется в обратном (оралъном) направлении. В норме тонкая кишка, как н желудок, антнперистальтически не сокращаются (это характерно для рвота). Тоничесхие сокран)гнил могут иметь локальный характер нли перемещатъся с очень малой скоростью. Тоническне сокращения суживают просвет кишки на большом ее протяжении.
Исходное (базалъное) давленые в полости тонкой кишки составляет 5 — 14 см вод. ст. Монофазные волны повышают внугрикншечное давление в течение 8 с до 30 — 90 см вод. ст. Медленный компонент сокращений длится от 1 до несколъких минут и повышает давление не столь значительно. Регуляция моторикн тонкой кишки. Моторика тонкой кишки регулируется миогеннымн, нервными и гуморальными механизмами. э)иогенные механизмы обеспечивают автоматию кишечных мышц и сократителъную реакцию на растяжение кишки. Однако организованная фазная сократительная деятельность стенки кишки реализуется нейронами мышечно-кишечного миэнтерзльного (ауэрбахово) нервного сплетения, обладающими ритмической фоновой активностью.
Кроме осцилляторов энтералъных мета- симпатических узлов имеются два «датчика» ритма кишечных сокращений — первый у места впадения в двенадцатиперстную кишку общею желчного протока, второй — в подвздошной кишке. Деятельность этих чдатчиковь и узлов энтералъного нервною сплетения контролируется нервными н гуморалънымн механизмами.
Парасимпатические влияния преимущественно усиливают, симпатические тормозят моторику тонкой кишки. Описаны пептндергнческне нервные влияния обоих типов. Эффекты раздражения вегегативных нервов в большой мере зависят от состояния кишки, на фоне которого производятся раздражения. Моторику изменяют раздражения спинного и продолговатою мозга, гипоталамуса, лнмбнческой системы, коры болъшнх полушарий. Раздражения ядер передних н средних отделов гипоталамуса преимущественно возбуждают, а заднего — тормозят моторику желудка, тонкой и толстой кишки.
Акт еды тормозит, а затем усиливает кишечную моторику. В дальнейшем она определяется физическими и химическими свойствами химуса: грубая, богатая неперевариваемыми в тонкой кишке пищевыми волокнами и жирами пища ее усиливает. Местными раздражителями, усиливающими моторику кишки, являются продукты переваривания пнтателъных веществ, особенно жиры, кислоты, щелочи, соли (в концентрированных распюрах).
Важное значение для моторнкн тонкой кишки имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта: пищеводно-кишечный (возбуждающий), желудочно-кишечный (возбуждающий н тормозящий), ректоэнтералъный (тормозящий). Дуги этих реф- — и1 ° Моносакариды. ггвгнсен гиинтоза Вигании а,а рис. 938. Топография всасывання веществ ив пищеварнтетьного тракта.
лексов замыкаются на различных уровнях. В целом моторная деятелыюсть любого участка тонкой кипаси есть суммарный результат местных, удаленных влияний в пределах пищеварительного тракта (преимущественно возбуждаквцих влияний с проксималъных и тормозных — с днсталъиых его отделов относительно раздражаемого участка) и влияний с других систем организма. Гуморальнал регуляция. Серотонин, гистамин, гастрнн, мотнлин, ХЦК, вещеспю Р, вазопрессин, окситоцнн, брадикинии н др., действуя на миоциты или знтералъиые нейроны, усиливают, а секретин, ВИП, ГИП и др. тормозят моторику тонкой кишки. 9.6.6.
Всасывание различных веществ в тонкой кишке Всасывание различных веществ приурочено к определенным отделам пищеварительного тракта (рис. 9.18) и осуществляется с помощью различных механизмов (см. раздел 9.3.3.). Всасывание воды и минеральных солей. Вода поступает в пи- 74 щеварительный тракт в составе пищи и выпнваемых жидкостея (2 — 2,5 л), секретов пищеварительных желез (б — 7 л), вывоДится же с калом 100 — 150 мл воды. Все остальное количество воды всасывается из пищеварительного тракта в кровь, небольшое количество — в лимфу. Всасывание воды начинается в желудке, но наиболее интенсивно оно происходит в тонкой и особенно толстой кишке (за сутки около 8 л).
Некоторое количество воды всасывается по осмотическому градиенту, хотя вода всасывается и при отсутствии разности осмотического давления. Основное количеспю воды всасывается нз изотонических растворов кишечного химуса, так как в кишечнике гипер- и гипотонические растворы достаточно быстро концентрируются или разводятся. Абсорбция воды из нзотонических и гипертонических растворов требует затраты энергии. Активно всасываемые зпителиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду. решающая роль в переносе воды принадлежит ионам, особенно Ка+, поэтому все факторы, влиякяцие на его транспорт, изменяют и всасывание воды. Ингибитор натриевого насоса оуабаин подавляет всасываиие воды.
Всасывание воды сопряжено и с транспортом сахаров и аминокислот. Так, подавление всасывания сахаров флорицином замедляет всасывание воды. Многие эффекты замедления или ускорения всасыаания воды явлшотся результатом изменения транспорта из тонкой кишки других веществ. За счет энергии, освобождаемой в тонкой кишке при гликолиэе и окислительных процессах, усиливается всасывание воды. Наиболее интенсивно всасываине натрия и воды в кишке осуществляется при рН 6,8 (при рН 3 всасывание воды прекращается).
Изменяют всасывание воды рационы питания. Увеличение в нем доли белка повышает скорость всасывания воды, натрия и хлора. Скорость всасывания воды изменяется в зависимости от гидратироваиности организма, Наркоз (эфиром и хлороформом), а таили ваготомия замедляют всасывание воды.
Доказано условно- рефлекторное изменение всасывания жщы. На ее всасывание влияют многие гормоны желез внутренней секреции и некоторые гастроинтестинальные гормоны (снижают всасывание воды гастрин, секретин, ХЦК, ВИП, бомбезин, серотонин). За сутки в желудочно-кишечном тракте всасывается более 1 моля натрия хлорида. У человека натрий почти не всасывается в желудке, интенсивно всасывается в толстой и подвздошной кишке, в тощей кишке его всасывание значительно меньше. Натрий поступает из полости тонкой кишки в кровь как через кишечные эпителиоциты, так и по межклеточным каналам.
Поступление ионов На+ в зпнтелиоцит происходит по электрохимическому градиенту пассивным путем. Имеется также система транспорта ионов На+, сопряженная с транспортом сахаров и аминокислот, возможно, ионов СГ и НСОз . Ионы Ка+ из зпителиоцитов через нх баэолатеральные мембраны транспортируются активно в межклеточную жидкость, кровь и лимфу. Это обеспечивает воз- можность далънейшего пассивного транспорта ионов Ха+ через апикалъные мембраны в зпителиоцнты из полости кишечника.
Различные стимуляторы и ингибиторы всасывания натрия действуют прежде всего на механизмы активного транспорта базолатералъных мембран эпителиоцитов. Интенсивность всасываиия натрия зависит от рН кишечного содержимого и гидратации организма. В толстой кишке всасывание натрия не зависит от наличия сахаров и аминокислот, а в тонкой кишке зависит. В тонкой кишке переносы ионов На+ и С1 сопряжены друг с другом, в толстой кишке происходит обмен всасывающегося иона Ха+ на ион К+. При снижении содержания в организме натрия его всасывание кишечником резко увеличивается. Усиливают всасывание натрия гормоны гнпофиза и надпочечникож угнетают гастрнн, секретин и ХЦК. Всасывание калия происходит в основном в тонкой кишке с помощью механизмов активного и пассивного транспорта по злектрохимическому градиенту.
Во всасыванни калия роль активного транспорта мала, и он сопряжен с транспортом натрия в базолатералъных мембранах зпителиоцнтов. Всасывание ионов хлора происходит в желудке и наиболее активно в подвздошной кишке по типу активного и пассивного транспорта. Пассивный транспорт ионов С1 сопряжен с транспортом ионов Ха~, Активный транспорт ионов С! осуществляется через апнкальные мембраны, он сопряжен с транспортом ионов Иа+ илн обменом иона С1 на ион ИСЕТЬ.
Двузарядные ионы в пищеварительном тракте всасываются очень медленно. Так, в кишечник человека поступает ежесуточно 35 ммоль халы1нл, но только половина его всасывается. Он всасывается в 50 раз медленнее, чем ион 1Ча', но быстрее, чем двузарядные ионы железа, цинка и марганца. Всасываиие калъция совершается с участием переносчиков, активируется желчньвви кислотами и витамином Р, соком поджелудочной железы, некоторыми аминокислотами, натрием, некоторыми антибиотиками.
При недостатке калъция в организме его всасыванне увеличивается, в чем большую роль могут играть гормоны щитовидной, паращнтовндной желез, гипофиза и надпочечников. Всасывание продуктов гидролиза белков. Белки всасываются в основном в кишечнике после их гидролиза до аминокислот. Всасывание различных аминокислот происходит с неодинаковой скоростью в различных отделах тонкой кишки. Быстрее других всасываются аргинин, метионин, лейцин, медленнее — фенилаланин, цветени, тиразин н еще медленнее— алании, серии, глютаминовая кислота. 1.-формы аминокислот всасываются интенсивнее, чем Р-формы. Всасыванне аминокислот из кишки в зпителиоцнты через апикалъные мембраны осуществляется активно с помощью переносчиков и со значительной затратой энергии фосфорсодержащнк макроэргов. Количество аминокислот, всасывающнхся пассивно путем диффузии, невелико.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
