Физиология человека (том 2) (947486), страница 16
Текст из файла (страница 16)
В желчи содержится комплексное лилоярогеиновое соединение, в состав которого входят фосфолипиды, желчные кислоты, холестерин, белок и бнлирубин. Это соединение играет важную роль в транспорте липидов в кишечник и принимает участие в печеночио-кншечном кругообороте и общем метаболизме организма. Желчь состоит из трех фракций. Две из них образуются гепатоцитами, третья — зпителиальными клетками желчных протоков.
От общего объема желчи у человека на первые две фракции приходится 75 ~~, на долю третьей — 25 '$. Образование первой фракции связано, а второй — не связано напрямую с образованием желчных кислот. Образование третьей фракции желчи опреде- 64 Таблица 95. Сосгаа желчи Компоненты Печекочкал желчэ Пуэыркэк мслчь Вода, г/л Сумой остаток, г/л: соли мирных кисиэт жирные кислоты билирубин холестерин лецитин неорганические сали Ионы, ыыола/ж на+ Х+ Саэ+ С1 НСОэ 950 †9 10,0 — 11,0 1,0 2,0 ОД вЂ” 1,0 0,4 8,0 — 8Д 30 — 100 3,0 — 12,0 5,0 — 20,0 3,0 — 9,0 1,0 — 4,0 б,Π— б,5 130 12 1О 25 10 145 5 2,5 100 28 ляется способносчъю зпителмальных клеток протоков секретмровать жидкость с достаточно высоким содержанием гидрокарбонатов и хлора, осуществлять реабсорбцию воды и электролитов из канальцевой желчи. Основной компонент желчи — желчные кислоты — синтезируются в гепатоцитах.
Из тонкой кишки всасывается в кровь около 85 — 90 % желчных кислот, выделившихся в кишку в составе желчи. Всосавшиеся желчные кислоты с кровью по воротной вене транспортируются в печень и включаются в состав желчи. Остальные 10 — 15 % желчных кислот выводятся из организма в основном в составе кала. Эта потери желчных кислот восполняется их смнтезом в гепатоцитах. В целом образование желчи происходит путем активного и пассмвного транспорта веществ мз крови через клетки и межклеточные контакты (вода, глкжоза, креатинин, электролиты, витамины, гормоны и др.), активной секреции компонентов желчи (желчные кислоты) гепатоцитами и обратного всасывания воды и ряда веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря (рнс. 9.1б).
Ведущая роль в образовании желчи принадлежит секреции. Регуляция желчеобразования. Желчеобразование осуществляется непрерывно, но интенсивность его изменяется за счет регуляторных влияний. Усиливают желчеобразованме акт еды, принятая пища. Рефлекторно изменяется желчеобразование при раздражении ннтероцепторов пищевармтелъного тракта, других внутренних органов и условнорефлекторном воздействии.
Ларасиылагические холинергические нервные волокна (воздействия) уснлмвают, а сннпагические адренергические — снижают желчеобразование. Имеются экспериментальные данные об усилении желчеобразования под влнанием симпатической стимуляции. 3 1401 65 Рис 9,16. Желчеабрааоааиие и его регулиции. К числу гуморальньгл стимуляторов желчеобразования (холеретиков) относится сама желчь.
Чем больше желчных кислот поступает из тонкой кишки в кровоток воротной вены (портальный кровоток) тем больше их выделяется в составе желчи, но меньше желчных кислот синтезируется гепатоцигами, Если поступление в портальный кровоток желчных кислот уменынаегся, то дефицит их восполняется усилением синтеза желчных кислот в печени. Секретив усиливает секрецию желчи, выделение в ее составе воды и электролитов (гидрокарбонатов). Слабее стимулируют желчеобразование глкгкатон, гастрин, ХЦК, простагландины. Действие различных стимуляторов желчеобразовання различно.
Например, под влиянием секретина увеличивается в основном объем желчи, под влиянием блуждающих нервогк желчных кислот повышаются ее объем и вьщеление органических компонентов, высокое содержание в пище полноценных белков увеличивает вьщеление и концентрацию этих веществ в составе желчи. Желчеобразование усиливают многие продукты животного и растительного происхождения. Соматостатин уменьшает желчеобразование. Желчевьщеление.
Движение желчи в лгелчевыделнтельном аппарате обусловлено разностью давления в его частях и в двенадцатиперстной кишке, состоянием сфннктеров внепеченочных желчных путей. В них выделяют следующие сфинктеры, "в месте слияния пузырного и общего печеиочного протока (сфинктер Мирисси), в шейке желчного пузыря (сфинктер Люткенса) и концевом отделе общего желчного протока и сфинктер ампулы, или Оддн. Тонус мышц этих сфинктеров определяет направление движе- ния желчи. Давление в желчевыделительном аппарате создается секреторным давлением желчеобразования и сокращениаъш гладких мышц протоков и желчного пузыря. Этн сокращения согласованы с тонусом сфинктеров и регулируются нервнымн и гуморальными механизмами.
Давление в общем желчном протоке колеблется от 4 до 300 мм вод. ст„а в желчном пузыре вне пищеварения составляет 60 — 185 мм вод. ст., во время 1шщеварения за счет сокращения пузыря поднимается до 200 — 300 мм вод. ст., обеспечивая выход желчи в двенадцатиперстную кишку через открывающийся сфинктер Олди. Вид, запах пищи, подготовка к ее приему и собственно прием пищи вызывают сложное и неодинаковое у разных лиц изменение деятельности желчевыделителъного аппарата, при этом желчный пузырь сначала расслабляется, а затем сокращается. Небольшое количество желчи через сфинктер Одди выходит в двенадцатиперстную кишку. Этот период первичной реакции желчевыделителъного аппарата длится 7 — 10 мин, На смену ему приходит основной эвакуаторнмй период (или период опорожнения желчного пузыря), во время которого сокращение желчного пу'зыря чередуется с расслаблением и в двенадцатиперстную кишку через открытый сфннктер Одди переходит желчь, сначала нз общего желчного протока, затем пузырная, а в последукяцем— печеночиая.
Длнтелъность латентного и эвакуаторного периодов„количество выделенной желчи зависят от вида принятой пищи. Силънымн стимуляторами желчевыделения являются яичные желткп, молоко, мясо и жиры. Резглекгорная стимуляция желчевыделителъного аппарата и холекинеза осуществляется условно- и безусловнорефлектерно прн раздражении рецепторов рта, желудка и двенадцатиперстной кишки с участием блуждающих нервов. Наиболее мощным стимулятором желчевъщеления является ХЦК, вызывающий силъное сокращение желчного пузыря; гастрин, секретив, бомбезин (через эндогеиный ХЦК) вызывают слабые сокращения, а глюкагон, калъцитонин, антихолецистокинин, ВИП, ПП тормозят сокращение желчного пузыря. К и ш е ч н ы й с о к представляет собой мутную, вязкую жидкость, является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки, имеет сложный состав и разное происхождение. За сутки у человека выделяется до 2,5 л кишечного сока.
В криптах слизистой оболочки верхней части двенадцатиперстной кишки заложены дуоделалъиые, илн бруннеровы, железы. Клетки этих желез содержат секреторные гранулы муцина и зимогена. По строению и функции бруинеровы железы похожи на пилорические. Сок бруннеровых желез представляет собой густую бесцветную жидкость слабощелочной реакции, обладающую не- болыаой протеолитической, амилолитической н липолитической активностъю.
Кишечные кринтьь или либеркюновы железы, заложены в слизистой оболочке двенадцатиперстной и всей тонкой кишки и окружают каждую ворсинку. Секреторной способностью обладают многие эпи тели оциты крнпт тонкой кишки. Зрелые кишечные эпителиоциты развиваются из недифференцированных бескаемчатых энтероцитов, которые преобладают в криптах. Зги клетки обладают пролиферативной активностью и восполняют кишечные клетки, которые подвергаются десквамации с верхушек ворсмнок.
По мере двмжения к верхушке бескаемчатые энтероциты дифференцируются в абсорбирующие клетки ворсинок и бокаловидные клетки. Кшиечные знителиоииты с исчерченной каемкой, или абсорбирующие клетки, покрывают ворсинку. Их аникалъиая поверхность образована микроворсникамм с выростами клеточной оболочки, тонкмми филаментамм, формирующими гликокаликс, а также содержит многие кишечные ферменты, транслоцнрованные из клетки, где они были синтезнрованы. Ферментами богаты также расположенные в апнкалъной части клеток лизосомы. Бокаловидные клетки называют одноклеточными железами. Переполненная слизью клетка имеет характерный вид бокала. Выделение слизи происходит через разрывы апикалъной плазматической мембраны. Секрет обладает ферментативной, в том числе и протее лиги чес кой„активностью.
Энтероииты с аиидофильными Вранулами, мли клетки Панств, в зрелом состоянии также имеют морфологические признаки секреции. Их гранулы гетерогенны м выводятся в просвет крипт по типу мерокрииовой и апокрнновой секреции. Секрет содержит гидролмтические ферменты. В криптах заложены также артентаффинные клетки, выполнякяцие эндокриниые функции. Находящееся даже в изолированной от остального кишечника полости петли тонкой кишки содержимое представляет собой продукт многих процессов (в том числе десквамацим энтероцитов) и двустороннего транспорта высоко- и нмзкомолекулярных веществ. Зто, собственно, и есть кишечный сок. Свойства и состав кишечного сока.
При центрифугированим кишечный сок разделяется на жмдкую и плотную части. Соотношение между имми изменяется в зависимостм от силы и вида раздражений слизистой оболочки тонкой кишки. Жидкая часть сока образована секретом, транспортируемыми из крови растворами неорганмческих м органических веществ и частично — содержимым разрушенных клеток кишечного эпителмя. Жидкая часть сока содержит около 20 г/л сухого вепюства.